Количественные критерии путей ресинтеза атф. Ресинтеза атф при мышечной работе К аэробным источникам ресинтеза атф относится

АТФ в процессе сокращения поставляет необходимую энергию для образования актомиозинового комплекса, а в процессе расслабления мышцы - обеспечивает энергией активный транспорт ионов кальция в ретикулум. Для поддержания сократительной функции мышцы концентрация АТФ в ней должна находиться на постоянном уровне от 2 до 5 ммоль/кг.

Поэтому при мышечной деятельности аденозинтрифосфорная кислота должна восстанавливаться с той же скоростью, с какой расщепляется в процессе сокращения, что осуществляется отдельными биохимическими механизмами ее ресинтеза.

Энергетические источники ресинтеза АТФ в скелетных мышцах и других тканях - богатые энергией фосфатсодержащие вещества. Они присутствуют в тканях (креатинфосфат, аденозиндифосфат) или образуются в процессе катаболизма гликогена, жирных кислот и других энергетических субстратов. Кроме того, в результате аэробного окисления различных веществ возникают энергии протонного градиента на мембране митохондрий.

Ресинтез аденозинтрифосфата может осуществляться в реакциях без участия кислорода (анаэробные механизмы ) или с его участием (аэробный механизм ). В обычных условиях ресинтез АТФ в мышцах происходит преимущественно аэробным путем. При напряженной физической работе, когда доставка кислорода к мышцам затруднена, включаются и анаэробные механизмы ресинтеза АТФ. В скелетных мышцах человека выявлены три вида анаэробных и один путь аэробного восстановления аденозинтрифосфата.

К анаэробным механизмам относятся креатинфосфокиназный (фосфогенный или алактатный), гликолитический (лактатный) и миокиназный механизмы.

Аэробный механизм ресинтеза АТФ заключается в окислительном фосфорилировании, протекающем в митохондриях, количество которых в скелетных мышцах при аэробных тренировках существенно увеличивается. Энергетическими субстратами аэробного окисления служат: глюкоза, жирные кислоты, частично аминокислоты, а также промежуточные метаболиты гликолиза (молочная кислота) и окисления жирных кислот (кетоновые тела).

Каждый механизм имеет разные энергетические возможности, которые оцениваются по следующим критериям: максимальная мощность, скорость развертывания, метаболическая емкость и эффективность .

Максимальная мощность - это наибольшая скорость образования АТФ в данном метаболическом процессе. Она лимитирует предельную интенсивность работы, выполняемой за счет используемого механизма.

Скорость развертывания - время достижения максимальной мощности данного пути ресинтеза адено-зинтрифосфата от начала работы.

Метаболическая емкость - общее количество АТФ, которое может быть получено в используемом механизме ресинтеза АТФ за счет величины запасов энергетических субстратов. Емкость лимитирует объем выполняемой работы. Метаболическая эффективность - это та часть энергии, которая накапливается в макроэргических связях аденозинт-рифосфата. Она определяет экономичность выполняемой работы и оценивается общим значением коэффициента полезного действия, представляющего отношение всей полезно затраченной энергии к ее общему количеству, выделенному при текущем метаболическом процессе.

Общий коэффициент полезного действия при преобразовании энергии метаболических процессов в механическую работу зависит от двух показателей:

• эффективности фосфорилирования;
• эффективности хемомеханического сопряжения (эффективности преобразования АТФ в механическую работу).

Эффективность хемомеханического сопряжения в процессах аэробного и анаэробного метаболизма примерно одинакова и составляет 50%.

Эффективность фосфорилирования наивысшая в алактатном анаэробном процессе - около 80%, и наименьшая в анаэробном гликолизе - в среднем 44%. В аэробном же процессе она составляет примерно 60%.

Таким образом, анаэробные механизмы имеют большую максимальную мощность и эффективность образования АТФ, но короткое время удержания и небольшую емкость, из-за малых запасов энергетических субстратов. Например, максимальная мощность креатинфосфокиназной реакции развивается уже на 0,5-0,7 с интенсивной работы и поддерживается 10-15 с у нетренированных людей идо 25-30 су высокотренированных спортсменов и составляет 3,8 кДж/кг в минуту.

Гликолитический механизм ресинтеза АТФ отличается невысокой эффективностью. Большая часть энергии остается в молекулах образующейся молочной кислоты. Концентрация последней находится в прямой зависимости от мощности и продолжительности работы, и может быть выделена только путем аэробного окисления.

Гликолиз - это основной путь энергообразования в упражнениях субмаксимальной мощности, предельная продолжительность которых составляет от 30 с до 2,5 мин (бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м и др.).

Гликолитический механизм энергообразования служит биохимической основой специальной скоростной выносливости организма.

Миокиназная реакция происходит в мышцах при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме. Такая ситуация возникает при выраженном мышечном утомлении, когда другие пути ресинтеза уже не возможны.

Таким образом, анаэробные механизмы являются основными в энергообеспечении кратковременных упражнений высокой интенсивности .

При адаптации к интенсивным нагрузкам повышается активность ферментов анаэробных механизмов и запасов энергетических механизмов: содержание креатинфосфата в скелетных мышцах может увеличиваться в 1,5-2 раза, а содержание гликогена - почти в 3 раза.

Обновлено: 20 июня 2013 Просмотров: 85079

Энергия для мышечного сокращения, биохимические процессы, протекающие при мышечной работе.

Спасительный ресинтез.

Конкретно, преобразовать химическую энергию (ее свободную часть, которая – в фосфатных связях) в механическую – энергию движения (полета, бега и скольжения) может только АТФ. Она обеспечивает энергией процесс укорочения спайки, соответственно, сокращение мышцы в целом (и еще поставляет энергию на образование ионов Са ++ , участвующих в сокращении). Живая клетка постоянно поддерживает рабочую концентрацию АТФ на уровне примерно 0,25 %, в том числе и при интенсивной мышечной работе. Если (в случае нарушений в обмене) произойдет увеличение концентрации АТФ, то сократительная способность мышцы нарушится (она будет похожа на «тряпку»), если уменьшение – наступит ригор – состояние стойкого не проходящего сокращения («окаменение»). Рабочей концентрации АТФ хватает на секунду мощной работы (3 – 4 одиночных сокращения). Во время длительной мышечной деятельности, рабочая концентрация АТФ поддерживается за счет реакций по ее восстановлению. С целью обеспечения нормальной (длительной) работы мышц в процессе обмена веществ АТФ восстанавливается с такой же скоростью, с какой она рас­щепляется .

Вспомним, что расщепление АТФ это реакция ферментативного гидролиза, и ее можно выразить уравнением:

АТФ-аза + АТФ + Н 2 О ---> АДФ + Н 3 РО 4

Энергию на ресинтез АТФ (она же потом выделится при расщеплении – около 40 кДж на 1 моль) необходимо получить за счет реакций, протекающих с высвобождением энергии (катаболических). Поэтому на клеточном уровне реакция гидролиза АТФ сопряжена с реакциями, обеспечивающими ресинтез АТФ. В ходе таких реакций образуются промежуточные макроэргические соединения, имеющие в своем составе фосфатную группу, которую вместе с запасом свободной энергии передают на АДФ. Такие реакции переноса (передачи «эстафетной палочки»), катализируемые ферментами фосфотрансферазами, называют реакциями трансфосфорилирования или перефосфорилирования. Макроэргические соеди­нения, необходимые для ресинтеза АТФ, либо постоянно присутствуют, например, креатинфосфат (накапливается в симпласте), либо образуются (дифосфоглицериновая кислота, фосфопировиноградная кислота) в окислительных процессах (катаболических).

Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществ­ляться двумя путями: за счет реакций без участия кислорода – анаэробных (когда кислородная доставка к мышцам не успевает или затруднена) и за счет окислительных процессов в клетках (с участием кислорода, которым мы дышим, и который спортсмен учащенно вдыхает при нагрузках, и в начальной фазе отдыха).

В скелетных мышцах человека выявлено три вида ана­эробных процессов, в ходе которых осуществляется ресинтез АТФ:

- креатинфосфокиназная реакция (фосфогенный или алактатный анаэробный процесс), где ресинтез АТФ происходит за счет перефосфорилирования между креатинфосфатом и АДФ;

- гликолиз (лактацидный анаэробный процесс), где ресинтез АТФ осуществляется по ходу ферментативного анаэробного рас­щепления углеводов, заканчивающегося образованием молочной кислоты.

- миокиназная реакция , при которой ресинтез АТФ осущест­вляется за счет дефосфорилирования определенной части АДФ;

Для сравнения и количественной оценки процессов различных видов преобразования энергии при мышечной деятельности используют три основных критерия:

- критерий мощности – указываетскорость преобразования энергии в данном процессе (упражнении);

- критерий емкости – отражает общие запасы энергетиче­ских веществ (измеряется количеством освобождаемой энергии и выполнен­ной работы);

- критерий эффективности – характеризует соотношение между энергией, затраченной на ресинтез АТФ, и общим количест­вом энергии, выделенной в ходе данного процесса (упражнения).

Процессы преобразования энергии, анаэробные и аэробный, различаются по мощности, емкости и эффективности. Анаэробные процессы преобладают при выполнении кратковременных упражнений высокой интенсивности, аэробные – при длительной работе умеренной интенсивности.

Креатинфосфокиназная реакция ресинтеза АТФ. (Режим «гепард»).

Креатинфосфат (КрФ) в мышцах прикреплен к сократительным белкам миофибрилл или связан с мембранами ЭПР. А с сократительным белком актином связан фермент креатинфосфокиназа (КФК), который катализирует реакцию ресинтеза АТФ путем перефосфорилирования между КрФ и АДФ:

КрФ + АДФ ↔ АТФ + Креатин

Эта реакция ресинтеза АТФ (под кодовым названием) – креатинфосфокиназная включается в момент начала мышечной работы и достигает максимума скорости уже ко 2-й секунде работы, поскольку реагенты, АДФ и КрФ, локализованы в миофибриллах близко друг от друга. С максималь­ной скоростью КрФ-реакция протекает до тех пор, пока значительно не снизится концентрация КрФ. АТФ и запасы КрФ (его в 3 раза больше, чем АТФ) обеспечивают в ходе КрФ-реакции поддержание усилий максимальной мощ­ности в течение 10 – 15 сек (как раз, чтобы гепард успел догнать зазевавшуюся антилопу).

Максимальной активностью фермент КФК обладает в слабощелочной среде, при значительном снижении внутриклеточного рН (закислении среды) – ингибируется. Активируют креатинфосфокиназу ионы Са ++ , которые высвобождаются при образовании спайки в процессе мышечного сокращения.

Установлено, что максимальная креатинфосфо­киназная (значит, за счет КрФ-реакции) мощность упражнения, составляет около 3,80 кДж/кг веса тела в мину­ту (а сколько это в килограммах штанги, интересно?). Интенсивность и (или) величина мышечного напряжения прямо пропорционально влияют на скорость расщепления КрФ в работаю­щих мышцах. При мощном усилии скорость КФК реакции в первые секунды очень высока. Когда запасы КрФ в мышцах снижаются примерно на 1/3 (через 5 – 6 сек), скорость креатинфосфокиназной реакции уменьшается, и ресинтез АТФ начинают обеспечивать другие процессы – гликолиз и дыхание. С увеличением длительности упражнения (рабо­ты) примерно к 30-й секунде скорость КрФ-реакции уменьшается вдвое, через 3 минуты она «падает» до 1,5% от начального зна­чения. (И, если гепард не поймал антилопу за свои спринтерские 10 – 15 секунд, то прекращает безнадежную погоню за несосотоявшейся жертвой, более выносливой: гликолитически и аэробно, и останавливается отдышаться – восстановиться).

Креатинфосфокиназная реакция легко обратима и восстановление запасов КрФ происходит быстро (конечно, если невредимыми остались исходные компоненты). Когда мощная нагрузка прекращается избыток АТФ усиливает реакцию ресинтеза запасов КрФ до исходного уровня. В ходе длительной умеренной нагрузки в аэробных условиях (длинные дистанции) КрФ также частично восстанавливается (так что и на финишный рывок может хватить).

Креатинфосфокиназная реакция преобладает в энергетическом обеспечении работающих мышц при выполнении кратковременных упражнений максимальной мощности: бег на короткие дистанции, прыжки, метания, броски, тяжелоатлетические упражнения и т. п. КрФ-реакция создает возможность быстрого перехода от покоя к работе, «спасает» при внезапных изменениях темпа, обеспечивает возможность финишного ускорения (и, в случае необходимости, дает возможность быстро удрать или догнать – в режиме «гепард»). Отсюда вывод: креатинфосфокиназная реакция обеспечивает локальную мышечную выносливость.

Ресинтез АТФ в гликолитическом процессе. Режим «антилопа».

В ходе креатинфосфокиназной реакции увеличивается концентрация свободной АДФ в миофибриллах при работе мышц. Этот фактор играет роль инициатора ресинтеза АТФ за счет анаэробного гликолиза, свидетельствуя о снижении запасов креатинфосфата. В процессе гликолиза внутри­мышечные запасы гликогена и глюкоза, поступающая в клетки из крови, ферментативно расщепляются до молочной кислоты. При этом активация ферментов фосфорилазы и гексокиназы, катализирующих реакции гликолиза, осуществляется при повышении концентрации АДФ и неорга­нического фосфата в саркоплазме. Ионы Са 2++ освобождающиеся в ходе мышечной работы, также способствуют быстрому включению гликолиза в процесс ресинтеза АТФ.

Максимальная мощность гликолиза меньше, чем мощность креатинфосфокиназной реакции, но в 2 – 3 раза выше мощности аэробного процесса. К концу 1-й минуты физической нагрузки анаэробный гликолиз – это уже основной источник ресинтезируемой АТФ. Максимальная скорость гликолиза отмечается на 20 – 30-й секунде после начала работы. С увеличением времени выполнения работы запасы мышечного гликогена относительно быстро расходуются, к тому же снижается активность гликолитических ферментов. Увеличение концентрации молочной кислоты (гликолитического метаболита) замедляет гликолиз, к 15-й минуте после начала работы его скорость уменьшается вдвое.

Гликолитический режим упражнения находится в интервале от 30 секунд до 2,5 минут и обеспечивается запасами углеводов (гликогена), возможностями буферных систем. Связанный с этим потенциалом параметр называют – м етаболическая емкость гликолиза . Емкость гликолиза более чем в 10 раз (то есть на порядок) больше емкости КрФ-реакции. При этом процесс гликолиза не является высокоэффективным, так как при анаэробном расщеплении глюкозы (до молочной кислоты) высвобождается только десятая часть энергии, остальная может быть извлечена путем аэробного доокисления. Из этой выделившейся энергии, в доступную для использования форму – в макроэргические фосфатные связи АТФ, преобразуется только часть, отсюда метаболи­ческая эффективность гликолиза имеет к.п.д. от 0,35 – 0,52. В процессе анаэробного гликолиза примерно половина всей выделяемой энергии превращается в тепло. Температура в работающих мышцах (а не во всем теле) повышается до 41 – 42°С.

Образование 1 моля молочной кислоты при гликолизе соответствует ресинтезу от 1,0 до 1,5 моля АТФ. «Выход» молочной кислоты при анаэроб­ной работе находится в прямой зависимости от мощности и общей продолжительности упражнения, но накопление молочной кислоты вызывает изменение концентрации водородных ионов во внутриклеточной среде организма. Уме­ренный сдвиг рН в кислую сторону активирует работу ферментов дыхательного цикла в митохондриях, а значительный сдвиг наоборот – ведет к инактивации (угнетению) ферментов, ре­гулирующих сокращение мышц и скорость анаэробного ресинтеза АТФ.

Увеличение количества молочной кислоты в саркоплазматическом пространстве мышц вызывает изменение осмотическо­го давления: вода из межклеточной среды поступает внутрь мышечных волокон, вызывая их набухание и ригидность. Значительные изменения осмотического давления в мышцах – причина болевых ощущений.

Молочная кислота легко диффундирует через клеточные мем­браны по градиенту концентрации. Поступая из работающих мышц в кровь, она вступает во взаимодействие с бикарбонатной буфер­ной системой, что приводит к выделению«неметаболического» из­бытка СО 2 .

Уменьшение рН (увеличение концентрации водородных ионов) и повышение выхода СО 2 метаболическим путем активируют дыхательный центр: выход молочной кис­лоты в кровь резко усиливает легочную вентиляцию и, соответственно, поставку кислорода к работающим мышцам. Накопление молочной кислоты, появление избыточного СО 2 , изменение рН и гипервентиляция лег­ких отражают усиление гликолиза в мышцах и, обычно, обнару­живаются уже при интенсивности выполняемого упражнения около 50% от максимальной аэробной мощности. Этот уровень нагрузки обозначается как «порог анаэробного обме­на» .

Гликолитическое энергообеспечение мышц – гликолиз играет важную роль при напряженной мышечной деятельности в условиях неадек­ватного (не в соответствии с потребностями) снабжения тканей кислородом. Гликолиз служит биохимической основой скоростной выносливости: он является преобладающим источником энергии в упражнениях, предельная про­должительность которых составляет от 30 секунд до 2,5 мин (бег на сред­ние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велосипедные гонки на треке и т. п.); за счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дистанции. (Антилопе скоростная выносливость спасает жизнь).

Ресинтез АТФ в аэробном процессе. Режим «лошадь».

Аэробный механизм ресинтеза АТФ отличается наибольшей производительностью: в обычных условиях на его долю приходит­ся около 90% от общего количества АТФ, ресинтезируемой в ор­ганизме. Ферментные системы аэробного обмена расположены в основном в митохондриях клеток. Окисление может протекать по суб­стратному циклу (водород от метаболитов отщепляется и акцептируется НАД или ФАД) – первичное окисление и интермедиаторному циклу (водород, акцепти­рованный НАД и ФАД в реакциях его отщепления – дегидрогенирования, через сис­тему дыхательных ферментов передается на кислород), в котором образуется вода – это терминальное окисление.

Интенсивное дыхание продолжается до тех пор, пока организм испытывает потребность в энергии для выполнения ра­боты (можете проверить опытным путем). Когда эта потребность удовлетворена, и большая часть АДФ превращена в АТФ, устанавливается дыхательный конт­роль . Соотношение АТФ и АДФ четко регулирует функционирование цепи переноса электронов (и протонов) в соответствии с энергетическими потребностями клетки.

Эффективность процесса окислительного фосфорилирования оценивается по величине отношения неорганического фосфата (связанного при синтезе АТФ) к поглощенному кислороду (коэффици­ент Р/0) . В общем, при переносе двух атомов водоро­да по дыхательной цепи от субстратов, отдающих свои электроны НАД, образуется 3 моля АТФ, а при окислении других субстратов, которые отдают свои электроны в дыхательную цепь при участии флавопротеидов, – только 2. К примеру, при окислении аскорбиновой кислоты, которое происходит при участии цитохрома С в обход двух первых этапов сопряжения, синтезируется 1 моль АТФ.

Состояние митохондриальной мембра­ны и активность ферментов дыхательной цепи подвержены действию разобщающих факторов , которые могут блокировать образова­ние АТФ при переносе электронов на кислород. Разобщаю­щее действие на процесс окислительного фосфорилирования в митохондриях скелетных мышц оказывают гормон щитовидной же­лезы тироксин, непредельные жирные кислоты, молочная кислота (при высокой концентрации) и некоторые специфические яды (динитрофенол, пентахлорфенол, салициланилиды, олигомицин. и т. п.). Под действием этих агентов ускоряется перенос электро­нов, но АТФ при этом не образуется, освобождающаяся энергия окисления рассеивается в виде тепла (так и вспыхнуть можно «факелом»).

Наряду с обычным путем окисления субстратов на внутренней мембране существует также путь окисления, локализованный на внешней мембране, в котором принимают участие цитохром С и цитохромоксидаза. Активация этого пути приводит к быстрому окислению внемитохондриального НАД-Н, но он не связан с синтезом АТФ и ведет к рассеиванию энергии в виде тепла. Этот путь используется в качестве буферной системы, поддерживающей необходимую концентрацию окислен­ной формы НАД в саркоплазме и устраняющей избыток молочной кислоты, образующийся при гликолизе.

Из-за отмеченных причин теоретически возможная величина Р/0 практически никогда не достигается в напряженно функционирующей клетке, где используются различные пути окисления и присутствуют факторы, обладающие разобщающим действием.

При качественной оценке эффективности окислительного фосфорилирования учитывают, что в процессе окисления 1 моля НАД-Н высвобождается около 222 кДж энергии, тогда как на образование 3 молей АТФ затрачивается около 125 кДж. Следовательно, эффективность использования химической энергии окисления для синтеза АТФ составляет 125/222=56%. Поскольку в реальных условиях значение коэффициента Р/0 редко превышает 2,5, эффективность аэробного преобразования энергии можно при­нять равной 50%.

Общий выход энергии при аэробном процессе более чем в 10 раз превышает изменение свободной энергии при гликолитическом распаде углеводов в анаэробных условиях. Эффектив­ность преобразования энергии в аэробных условиях составляет 55-60%.

В качестве субстратов аэробных превращений в работающих мышцах могут быть использованы не только внутримышечные за­пасы гликогена, но и внемышечные резервы углеводов (например, гликоген печени), жиров, а в отдельных случаях и белков. Поэто­му суммарная емкость аэробного процесса очень велика и трудно поддается точной оценке. В отличие от гликолиза, метаболическая емкость которого в значительной степени ограничивается измене­ниями гомеостаза вследствие накопления избытка молочной кис­лоты в, организме, конечные продукты аэробных превращений – СО 2 и Н 2 О – не вызывают каких-либо значительных изменений внутренней среды и легко удаляются из организма.

Образование 1 моля АТФ в процессе окислительного фосфорилирования эквивалентно потреблению 3,45 л О 2 . Столько же кисло­рода в покое потребляется в течение 10 – 15 мин, а при напряженной мышечной деятельности (например, во время бега на марафон­скую дистанцию) за 1 мин. Однако в самих работающих мышцах запасы кислорода крайне невелики. Небольшое его количество на­ходится в растворенном состоянии во внутриклеточной плазме и в связанном состоянии с миоглобином мышц. Основное же количе­ство кислорода, потребляемого в мышцах для ресинтеза АТФ, до­ставляется в ткани через систему легочного дыхания и кровообра­щения.

Кислород поступает в клетки путем диффузии. Поддержание критического напряжения О 2 на наружной клеточной мембране независи­мо от изменений скорости расхода кислорода в тканях осу­ществляет сложная система регуляции, в которую наряду с внутриклеточными механиз­мами метаболического контроля входят также нервная и гормональная регуляция внеш­него дыхания, центрального и периферического кровообращения.

Максимальная мощность аэробного процесса в равной мере зависит как от скорости утилизации О 2 в клетках (а она, в свою оче­редь, от общего числа митохондрий в клетке, количества и актив­ности ферментов аэробного окисления), так и от скорости постав­ки О 2 в ткани. Мощность аэробного энергообразования оценивает­ся по величине максимального потребления кислорода (МПК), доступного при выполнении мышечной работы. У спортсменов эта величина составляет 5,5 – 6 л/мин, она отражает ско­рость потребления О 2 в работающих мышцах. На скелетные мыш­цы приходится большая часть активной массы тела, и, в целях сравнения аэробных способностей, величины МПК обычно выражают в относительных единицах – в расчете на 1 кг веса тела. У молодых людей, не занимающихся спортом, величина МПК составляет 40 - 45 мл/кг-мин (800 – 1000 Дж/кг-мин), у спортсменов международного класса – 80 – 90 мл/кг-мин (1600 – 1800 Дж/кг-мин).

Наибольшее количество митохондрий, количество и активность ферментов дыхательного цикла отмечены в красных медленно сокращающихся мышечных волокнах. Чем выше процент содержа­ния таких волокон в мышцах, несущих нагрузку при выполнении упражнения, тем больше максимальная аэробная мощность у спортсменов и тем выше уровень их достижений в продолжитель­ных упражнениях.

Ресинтез АТФ в миокиназной реакции. Режим «загнанная лошадь» .

Миокиназная (или аденилаткиназная) реакция происходит в мышцах при значительном увеличении концентрации АДФ в сар­коплазме:

аденилаткиназа АДФ + АДФ →> АТФ + АМФ

Такая ситуация возникает при выраженном мышечном утомле­нии, когда скорость процессов, принимающих участие в ресинтезе АТФ, не уравновешивает скорости расщепления АТФ. С этой точка зрения миокиназную реакцию можно рассматривают как аварийный механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ в условиях, когда его невозможно осуществить иными способами.

При усилении миокиназной реакции часть образующейся АМФ необратимо дезаминируется, переходя в инозиновую кис­лоту, и таким образом выводится из сферы энергетического обме­на. Это крайне не выгодно для организма, так как дезаминирование АМФ ведет к уменьшению общих запасов АТФ в мышцах. (Можно так дезаминировать, что восстанавливать будет нечего и не из чего, как «загнанной» лошади). Однако, выявлено, некоторое увеличение концентрации АМФ в саркоплазме при мио­киназной реакции оказывает активирующее влияние на ферменты гликолиза (в частности, на фосфофруктокиназу) и этим способст­вует повышению скорости анаэробного ресинтеза АТФ. С этих позиций миокиназную реакцию рассматривают как своеобразный метаболический усилитель, способствующий передаче сигнала от АТФ-азы миофибрилл на АТФ-синтезирующие системы клетки.

Миокиназная реакция, как и креатинфосфокиназная, легко об­ратима и может быть использована для буферирования резких перепадов в скорости образования и использования АТФ. В случае появления в клетке избытков АТФ они быстро устраняются через миокиназную реакцию (это относится и к искусственно вводимой АТФ).

Соотношение процессов аэробного и анаэробного ресинтеза АТФ в упражнениях разной мощности и длительности.

Как следует из приведенных характеристик процессов аэробно­го и анаэробного ресинтеза АТФ, в динамике энергообразования при мышечной работе прослеживается четкая закономерность. С началом работы и в первые секунды ее выполнения преобладающее значение в энергетике упражнения имеет ресинтез АТФ в креатинфосфокиназной реакции. По мере исчерпания емкости алактатного резерва в работающих мышцах все большую роль начи­нает играть анаэробный гликолиз. Наибольшей мощности он до­стигает в интервале времени работы от 20 с до 2,5 мин. Но при зна­чительном накоплении молочной кислоты и усилении доставки О 2 к работающим мышцам скорость его постепенно уменьшается, и ко 2 – 3-й минуте работы роль основного поставщика энергии при­нимает на себя аэробный процесс, осуществляющийся в митохондриях клеток.

Наибольшая мощность алактатного анаэробного про­цесса, составляющего сумму реакций расщепления АТФ и креатинфосфата, достигается в упражнениях максимальной интенсив­ности, продолжительностью 5 – 10 сек. В более длительных упражнениях эта мощность быстро понижается, и в упражнениях, занимающих времени более 3 мин, алактатный анаэробный процесс уже не играет су­щественной роли.

Наибольшая мощность энергообразования в процессе анаэроб­ного гликолиза достигается в упражнениях с предельной продол­жительностью от 20 до 40 сек, затем также понижается, и в упраж­нениях, длящихся более 6 – 7 мин, составляет около 1/10 от максимальной мощности этого анаэробного процесса.

Скорость процессов аэробного образования энергии быстро возрастает с увеличением продолжительности упражнений до 5 – 6 мин и мало изменяется при большей продолжительности. В соответствии с этим скорость об­щей энергопродукции непропорционально высока при кратковре­менных упражнениях, но резко понижается с увеличением длительности работы. При выполне­нии упражнения более 10 мин изменения общей энергопродукции целиком определяются скоростью аэробного образования энергии. Относительная доля участия процессов аэробного и анаэробного ресинтеза АТФ в энергетике различных упражнений: бег 42195 – 5000 м – аэробная работа; бег 3000 – 1000 м – смешанная работа; бег 800 – 100 м – анаэробная. В спортив­ной практике упражнения, в которых общая доля участия алактатного и гликолитического анаэробных процессов составляет более 60% от энергетического запроса, обычно обозначают как упражне­ния анаэробного характера. Длительные упражнения, где относи­тельная доля участия аэробного процесса в затратах энергии пре­вышает 70%, называют упражнениями аэробного характера. К промежуточным относятся упражнения смешанного типа энергообеспечения, где аэробные и анаэробные процессы имеют пример­но равное значение. К этим упражнениям относится бег на дистан­ции от 1000 до 3000 м.

Соотношение по мощности и емкости энергообеспечения различных режимов ресинтеза АТФ

И это еще не все. По теме лекции № 4 на лабораторных, практических занятиях студенты изучают следующие вопросы:

1. Превращения в цикле трикарбоновых кислот.

2. Реакции окислительного фосфорилирования, сопряженные с переносом электронов по дыхательной цепи.

Тема 14. Пути ресинтеза АТФ

Наименование параметра	Значение
Тема статьи:	Тема 14. Пути ресинтеза АТФ
Рубрика (тематическая категория)	Все статьи

1. Анаэробный гликолиз. Ресинтез АТФ в процессе гликолиза. Факторы, влияющие на протекание гликолиза.

2. Аэробный путь ресинтеза АТФ. Особенности регуляции.

3. Ресинтез АТФ в цикле Кребса.

4. Молочная кислота, её роль в организме, пути её устранения.

5. Биологическое окисление. Синтез АТФ при переносе электронов по цепи дыхательных ферментов.

1-й вопрос

Распад глюкозы возможен двумя путями. Один из них состоит в распаде шестиуглероднои̌ молекулы глюкозы на две трехуглеродные. Данный путь называется дихотомическим распадом глюкозы. При реализации второго пути происходит потеря молекулой глюкозы одного атома углерода, что приводит к образованию пентозы; ϶тот путь называется апотомический.

Дихотомический распад глюкозы (гликолиз) может происходить как в анаэробных, так и аэробных условиях. При распаде глюкозы в анаэробных условиях в результате процесса молочнокислого брожения образуется молочная кислота. отдельные реакции гликолиза катализируют 11 ферментов, образующих цепь, в которой продукт реакции, ускоряемой предшествующим ферментом, является субстратом для последующего. Гликолиз условно можно разбить на два этапа. В первом происходит затарта энергии, второй – характеризуется накоплением энергии в виде молекул АТФ.

Химизм процесса представлен в теме ʼʼРаспад углеводовʼʼ и заканчивается переходом ПВК в молочную кислоту.

Бóльшая часть молочнои̌ кислоты, образующейся в мышце, вымывается в кровеносное русло. Изменению рН крови препятствует бикарбонатная буферная система: у спортсменов буферная емкость крови повышена по сравнению с нетренированными людьми, по϶тому они могут переносить более высокое содержание молочнои̌ кислоты. Далее молочная кислота транспортируется к печени и почкам, где почти полностью перерабатывается в глюкозу и гликоген. Незначительная часть молочнои̌ кислоты вновь превращается в пировиноградную кислоту, которая в аэробных условиях окисляется до конечного продукта.

2-й вопрос

Аэробный распад глюкозы иначе называется пентозофосфатным циклом.
Понятие и виды, 2018.
В результате протекания ϶того пути из 6 молекул глюкозо-6-фосфата распадается одна. Апотомический распад глюкозы можно разделить на две фазы: окислительную и анаэробную.

Окислительную фазу где глюкозо-6-фосфат превращается в рибулёзо-5- фосфат представлена в вопросе ʼʼРаспад углеводов. Аэробный распад глюкозыʼʼ

Анаэробная фаза апотомического распада глюкозы.

Дальнейший обмен рибулозо-5-фосфата протекает очень сложно, имеет место превращение фосфопентоз – пентозофосфатный цикл. В результате которого из шести молекул глюкозо-6-фосфата, вступающих в аэробный путь распада углеводов одна молекула глюкозо-6-фосфата полностью расщепляется с образованием СО2, Н2О и 36 молекул АТФ. Именно наибольший энергетический эффект распада глюкозо-6-фосфата, по сравнению с гликолизом (2 молекулы АТФ), имеет важное значение в обеспечении энергией мозга и мышц при физических нагрузках.

3-й вопрос

Цикл ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса) занимает важное место в процессах обмена веществ: здесь идет обезвреживание ацетил-КоА (и ПВК) до конечных продуктов: углекислого газа и воды; синтезируется 12 молекул АТФ; образуется ряд промежуточных продуктов, которые используются для синтеза важных соединений. К примеру, щавелевоуксусная и кетоглутаровая кислоты могут образовать аспарагиновую и глутаминовую кислоты; ацетил-КоА служит исходным веществом для синтеза жирных кислот, холестерина, холевых кислот, гормонов. Цикл ди- и трикарбоновых кислот является следующим звеном основных видов обмена: обмена углеводов, белков, жиров. Подробно смотри в теме ʼʼРаспад углеводовʼʼ.

4-й вопрос

Увеличение количества молочнои̌ кислоты в саркоплазматическом пространстве мышц сопровождается изменением осмотического давления при ϶том вода из межклеточнои̌ среды поступает внутрь мышечных волокон, вызывая их набухание и регидность. Значительные изменения осмотического давления в мышцах могут быть причинои̌ болевых ощущений.

Молочная кислота легко диффундирует через клеточные мембраны по градиенту концентрации в кровь, где вступает во взаимодействие с бикарбонатнои̌ системой, что приводит к выделению ʼʼнеметаболическогоʼʼ избытка СО2:

NаНСО3 + СН3 – СН – СООН СН3 – СН – СООNа + Н2О + СО2

Исходя из всᴇᴦο выше сказанного, мы приходим к выводу, что увеличение кислотности, повышение СО2, служит сигналом для дыхательного центра, при выходе молочнои̌ кислоты усиливается легочная вентиляция и поставка кислорода работающей мышцы.

5-й вопрос

Биологическое окисление – ϶то совокупность окислительных реакций, происходящих в биологических объектах (в тканях) и обеспечивающих организм энергией и метаболитами для осуществления процессов жизнедеятельности. При биологическом окислении аналогичным образом идет разрушение вредных продуктов обмена веществ, продуктов жизнедеятельности организма.

В развитии теории биологического окисления принимали участие ученые: 1868 г. - Шёнбайн (немецкий ученый), 1897 г. - А.Н. Бах, 1912 г. В.И. Палладин, Г.Виланд. Взгляды этих ученых положены в основу современнои̌ теории биологического окисления. Её суть.

В переносе Н2 на О2 участвуют несколько ферментных систем (дыхательная цепь ферментов), выделяют три основных компонента: дегидрогеназы (НАД, НАДФ); флавиновые (ФАД, ФМН); цитохромы (гем Fe2+). В результате образуется конечный продукт биологического окисления – H2O. В биологическом окислении участвует цепь дыхательных ферментов.

Первый акцептор Н2 – дегидрогеназа, кофермент – либо НАД (в митохондриях), либо НАДФ (в цитоплазме).

H(H+ē)

2ē

2ē

2ē

2ē

Субстраты: лактат, цитрат, малат, сукцинат, глицерофосфат и другие метаболиты. В зависимости от природы организма и окисляемого субстрата окисление в клетках может осуществляться главным образом по одному из 3-х путей. 1.При полном наборе дыхательных ферментов, когда идет предварительное активирование О в О2-. Н (Н+е-) Н+е- 2е- 2е- 2е- 2е- 2е- S НАД ФАД b c a1 a3 1/2O2 H2O Н (Н+е-) Н+е- 2.Без цитохромов: S НАД ФАД О2 Н2О2. 3.Без НАД и без цитохромов: S ФАД О2 Н2О2. Учёные установили, что при переносе водорода на кислород при участии всех переносчиков образуется три молекулы АТФ. Восстановление формы НАД·H2 и НАДФ·H2 при переносе H2 на O2 дают 3 АТФ, а ФАД·H2 даёт 2 АТФ. При биологическом окислении образуется Н2О или Н2О2, она, в свою очередь, под действием каталазы распадается на Н2О иО2. Вода, образующаяся при биологическом окислении, расходуется на нужды клетки (реакции гидролиза) или выводится как конечный продукт из организма. При биологическом окислении выделяется энергия, которая либо переходит в тепловую и рассеивается, либо накапливается в ~ АТФ и потом используется на все жизненные процессы. Процесс, при котором идет накопление энергии, освободившейся при биологическом окислении, в ~ связях АТФ – окислительное фосфорилирование, то есть синтез АТФ из АДФ и Ф(н) за счёт энергии окисления органических веществ: Н+ внешняя сторона ОН- матрикс Мембрана оказывается поляризованнои̌. С наружнои̌ стороны мембраны накапливаются ионы Н+, а с внутренней – ионы ОН-. Вследствие того, что по обе стороны мембраны находятся разнозаряженные частицы возникает электрохимический мембранный потенциал, который является движущей силой для синтеза АТФ. Синтез АТФ катализируется АТФ-синтетазой, расположеннои̌ в мембране. АДФ + Ф(н) АТФ + Н+ + ОН- АТФ будет синтезироваться, в случае если образующаяся вода будет удаляться. Это достигается благодаря тому, что в силу градиента рН ионы ОН- воды вытягиваются в наружнее пространство, а ионы Н+ - во внутреннее пространство митохондрий. При переносе пары е- во внешнее пространство выбрасывается 6 протонов (Н+), что приводит к образованию 3-х молекул АТФ. Тема 14. Пути ресинтеза АТФ - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Тема 14. Пути ресинтеза АТФ"2017-2018.

Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используются следующие критерии:

а) Максимальная мощность или максимальная скорость — это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза. Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того, что 1 ммоль АТФ (506 мг) соответствует в физиологических условиях примерно 12 кал или 50 Дж (1 кал = 4,18 Дж). Поэтому данный критерий имеет размерность кал/мин·кг мышечной ткани или соответственно Дж/мин·кг мышечной ткани.

б) Время развертывания — это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, т.е. для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени (с., мин.).

в) Время сохранения или поддержания максимальной мощности это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью. Единицы измерения — с., мин., часы.

г) Метаболическая ёмкость — это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.

аэробные и анаэробные.

Аэробный путь ресинтеза АТФ (синонимы: тканевое дыхание, аэробное или окислительное фосфорилирование ) — это основной, базовый способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода (два протона и два электрона) и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород — О2 , доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез 3 молекул АТФ.

В упрощенном виде ресинтез АТФ аэробным путем может быть представлен схемой:

Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) — цикла Кребса (изолимонная, a-кетоглутаровая, янтарная и яблочная кислоты). Цикл Кребса — это завершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до СО2 и Н2 О. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается 4 пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.

Итоговое уравнение ЦТК:

СН3СО~SКоА + 1/2 О2 KoA-SH + 2 CO2 +H2O

Ацетил-кофермент А Кофермент А

12 АДФ + 12 Н3РО4 12 АТФ

В свою очередь, ацетил-КоА может образовываться из углеводов, жиров и аминокислот, т.е. через ацетил-КоА в цикл Кребса вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты:

Углеводы +О2

+О2 +О2

Жиры Ацетил-КоА 2 СО2 +Н2О

+О2 ЦТК

Читайте также:

Покоящаяся мышца, подобно другим тканям, для поддержания постоянства своего состава и непрерывного протекания метаболических процессов, требует постоянного обеспечения АТФ.

В то же время мышца сильно отличается от других тканей тем, что ее потребность в энергии в форме АТФ при сокращении мышцы может почти мгновенно возрастать в 200 раз.

Бо́льшая концентрация АТФ приводит к угнетению миозиновой АТФазы, что препятствует образованию спаек между миозином и актином, а следовательно — мышечному сокращению.

С другой стороны, концентрация АТФ не может быть ниже 0,1%, поскольку при этом перестает действовать кальциевый насос в пузырьках саркоплазматического ретикулума, и мышца будет сокращаться вплоть до полного исчерпания запасов АТФ и развитияригора — стойкого непроходящего сокращения.

Запасов АТФ в мышце достаточно на 3 — 4 одиночных сокращения. Следовательно, необходимо постоянное и весьма интенсивное восполнение АТФ — ее ресинтез.

Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществляться как в ходе реакций, идущих в анаэробных условиях, так и за счет окислительных превращений в клетках, связанных с потреблением кислорода.

В скелетных мышцах выявлены три вида анаэробных процессов, в ходе которых возможен ресинтез АТФ, и один аэробный.

Рассмотрим все процессы ресинтеза АТФ в мышце и порядок их включения.

Креатинкиназная реакция. Первым и самым быстрым процессом ресинтеза АТФ является Креатинкиназная реакция.

Креатинфосфат (Кф) — макроэргическое вещество (глава 5), которое при исчерпании запасов АТФ в работающей мышце отдает фосфорильную группу на АДФ:

Катализирует этот процесс креатинкиназа, которая относится к фосфотрансферазам (по названию фермента назван рассматриваемый процесс).

АТФ и креатин находятся рядом и вблизи от сократительных элементов мышечного волокна.

Как только уровень АТФ начинает снижаться, немедленно запускается Креатинкиназная реакция, обеспечивающая ресинтез АТФ. Скорость расщепления Кф в работающей мышце прямо пропорциональна интенсивности выполняемой работы и величине мышечного напряжения.

В первые секунды после начала работы, пока концентрация Кф высока, высока и активность креатинкиназы.

Почти все количество АДФ, образовавшейся при распаде АТФ, вовлекается в этот процесс, блокируя тем самым другие процессы ресинтеза АТФ в мышце. После того как запасы Кф в мышцах будут исчерпаны примерно на 1/3, скорость креатинкиназной реакции будет снижаться; это вызовет включение других процессов ресинтеза АТФ.

Креатинкиназная реакция обратима.

Во время мышечной работы преобладает прямая реакция, пополняющая запасы АТФ, в период покоя — обратная реакция, восстанавливающая концентрацию Кф в мышце. Однако ресинтез Кф возможен от части и по ходу длительной мышечной работы, совершаемой в аэробных условиях.

Креатинкиназная реакция играет основную роль в энергообеспечении кратковременных упражнений максимальной мощности — бег на короткие дистанции, прыжки, метание, тяжелоатлетические упражнения.

Гликолиз. Следующий путь ресинтеза АТФ — гликолиз.

Подробно этот метаболический путь был рассмотрен в главе 6. Ферменты, катализирующие реакции гликолиза, локализованы на мембранах саркоплазматического ретикулума и в саркоплазме мышечных клеток. Гликогенфосфорилаза и гексокиназа — ферменты гликогенолиза и первой реакции гликолиза — активируются при повышении в саркоплазме содержания АДФ и фосфорной кислоты.

Как было показано выше (глава 9), энергетический эффект гликолиза невелик и составляет всего 2 моль АТФ на 1 моль глюкозо-1-фосфата, полученного при фосфоролизе гликогена.

Кроме того, следует учесть, что примерно половина всей выделяемой энергии в данном процессе превращается в тепло и не может использоваться при работе мышц; при этом температура мышц повышается до 41 — 42°С.

Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. Накапливаясь в мышцах, она вызывает изменение концентрации ионов водорода во внутриклеточной среде, т.е. происходит сдвиг рН среды в кислую область.

В слабокислой среде происходит активация ферментов цепи дыхания в митохондриях, с одной стороны, и угнетение ферментов, регулирующих сокращение мышц (АТФазы миофибрилл) и скорость ресинтеза АТФ в анаэробных условиях, с другой. Но, прежде чем перейти к рассмотрению процесса ресинтеза АТФ в аэробных условиях, отметим, что гликолиз играет важную роль в энергообеспечении упражнений, продолжительность которых составляет от 30 до 150 с. К ним относятся бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велосипедные гонки на треке и др.

За счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дистанции.

Ресинтез АТФ в аэробных условиях. Аэробным процессом ресинтеза АТФ служит окисление глюкозы до оксида углерода (IV) и воды. В главе 6 был подробно рассмотрен этот многостадийный процесс, а в главе 9 рассчитан его энергетический эффект. Сопоставляя энергетические эффекты гликолиза и полного распада глюкозы в аэробных условиях, можно констатировать, что второй процесс отличается наибольшей производительностью.

Общий выход энергии при аэробном процессе в 19 раз превышает таковой при гликолизе.

Обратим внимание на тот факт, что АТФ, образующаяся в митохондриях при окислительном фосфорилировании, недоступна АТФазам, локализованным в саркоплазме мышечных клеток, так как внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для заряженных нуклеотидов. Поэтому существует система активного транспорта АТФ из матрикса митохондрий в саркоплазму.

Сначала транслоказа осуществляет перенос АТФ из матрикса через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство, где АТФ вступает во взаимодействие с креатином, проникающим из саркоплазмы. Это взаимодействие катализирует митохондриальная креатинкиназа, которая локализована во внешней мембране митохондрий.

Образующийся креатинфосфат снова переходит в саркоплазму, где отдает снятый с АТФ остаток фосфорной кислоты на саркоплазматическую АДФ.

Эффективность образования АТФ в процессе окислительного фосфорилирования зависит от снабжения мышцы кислородом.

В работающей мышце запасы кислорода невелики: небольшое количество кислорода растворено в саркоплазме, часть кислорода находится в связанном с миоглобином мышц состоянии.

Основное количество кислорода, нужного мышце для аэробного ресинтеза АТФ, доставляется через систему легочного дыхания и кровообращения.

Для образования 1 моль АТФ в процессе окислительного фосфорилирования требуется 3,45 л кислорода; такое количество кислорода потребляется в покое за 10 — 15 мин, а при интенсивной мышечной деятельности — за 1 мин.

Миокиназная реакция происходит в мышце при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме, когда возможности других путей почти исчерпаны или близки к тому.

Суть этой реакции состоит в том, что при взаимодействии 2 молекул АДФ образуется 1 молекула АТФ:

миокиназа

-----→

Условия для включения миокиназной реакции возникают при выраженном мышечном утоплении.

Поэтому миокиназную реакцию следует рассматривать как "аварийный" механизм. Миокиназная реакция мало эффективна, так как из двух молекул АДФ образуется только одна молекула АТФ. Возникшая в результате миокиназной реакции АМФ может путем дезаминирования превращаться в инозинмонофосфат, который не является участником энергетического обмена. Однако увеличение концентрации АМФ в саркоплазме оказывает активирующее действие на ряд ферментов гликолиза, что приводит к повышению скорости анаэробного ресинтеза АТФ.

В данном случае миокиназная реакция выполняет роль своеобразного метаболического усилителя, способствующего передаче сигнала от АТФазы миофибрилл на АТФ-синтезирующие системы клетки.

Похожая информация:

Поиск на сайте:

Аэробный путь ресинтеза АТФ иначе называется тканевым дыханием – это основной способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород, доставляемый в мышцы кровью, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трех молекул АТФ.
Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот (ЦТК).

ЦТК – это завершающий этап катаболизма в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до углекислого газа и воды. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается четыре пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.

В свою очередь ацетилкофермент А может образовываться из углеводов, жиров аминокислот, то есть через это соединение в ЦТК вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты.
Скорость аэробного обмена АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках AДФ, который является активатором ферментов тканевого дыхания. При мышечной работе происходит накопление AДФ. Избыток AДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.
Другим активатором ресинтеза АТФ является углекислый газ.

Избыток этого газа в крови активирует дыхательный центр головного мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышцы кислородом.
Максимальная мощность аэробного пути составляет 350 -450 кал/мин-кг. По сравнению с анаэробными путями ресинтеза АТФ тканевое дыхание облает более низкими показателями, что ограничено скоростью доставки кислорода в мышцы.

Поэтому за счет аэробной пути ресинтеза АТФ могут осуществляться только физические нагрузки умеренной мощности.
Время развертывания составляет 3 – 4 минуты, но у хорошо тренированных спортсменов может составлять 1 мин.

Это связано с тем, что на доставку кислорода в митохондрии требуется перестройка практически всех систем организма.
Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут. Это дает возможность использовать данный путь при длительной работе мышц.
По сравнению с другими идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ аэробный путь имеет ряд преимуществ.

1. Экономичность: из одной молекулы гликогена образуется 39 молекул АТФ, при анаэробном гликолизе только 3 молекулы.
2. Универсальность в качестве начальных субстратов здесь выступают разнообразные вещества: углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела, аминокислоты.
3. Очень большая продолжительность работы. В покое скорость аэробного ресинтеза АТФ может быть небольшой, но при физических нагрузках она может стать максимальной.

Однако есть и недостатки.
1. Обязательное потребление кислорода, что ограничено скоростью доставки кислорода в мышцы и скоростью проникновения кислорода через мембрану митохондрий.
2. Большое время развертывания.

Ресинтез атф при выполнении физических нагрузок

3. Небольшую по максимальной величине мощность.
Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью получена этим путем ресинтеза АТФ.
В спортивной практике для оценки аэробного ресинтеза используются следующие показатели: максимальное потребление кислорода (МПК), порог аэробного обмена (ПАО), порог анаэробного обмена (ПАНО) и кислородный приход.
МПК – это максимально возможная скорость потребления кислорода организмом при выполнение физической работы.

Чем выше МПК, тем выше скорость тканевого дыхания. Чем тренированнее человек, тем выше МПК. МПК рассчитывают обычно на 1кг массы тела. У людей, не занимающихся спортом МПК 50 мл/мин-кг, а у тренированных людей он достигает 90 мл/мин-кг.
В спортивной практике МПК также используется для характеристики относительной мощности аэробной работы, которая выражается в процентах от МПК.

Например, относительная мощность работы, выполняемая с потреблением кислорода 3 л/мин спортсменом, имеющим МПК 6 л/мин, будет составлять 50% от уровня МПК.
ПАО – это наибольшая относительная мощность работы, измеряемая по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК. Большие величины ПАО говорят о лучшем развитии аэробного ресинтеза.
ПАНО – это минимальная относительная мощность работы, также измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК.

Высокое ПАНО говорит о том, что аэробный ресинтез выше в единицу времени, поэтому гликолиз включается при гораздо больших нагрузках.
Кислородный приход – это количество кислорода (сверх дорабочего уровня), использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ.

Кислородный приход характеризует вклад тканевого дыхания в энергообеспечение всей проделанной работы. Кислородный приход часто используют для оценки всей проделанной аэробной работы. Под влиянием систематических тренировок в мышечных клетках возрастает количество митохондрий, совершенствуется кислородно-транспортная функция организма, возрастет количество миоглобина в мышцах и гемоглобина в крови.

Количественные критерии путей ресинтеза АТФ.

Лекция 8.

Тема: ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Вопросы:

Количественные критерии путей ресинтеза АТФ.

Аэробный путь ресинтеза АТФ.

Анаэробные пути ресинтеза АТФ.

Соотношения между различными путями ресинтеза АТФ при мышечной работе.

Зоны относительной мощности мышечной работы.

Тема: БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОР-ГАНИЗМЕ ПРИ РАБОТЕ РАЗЛИЧНОГО ХА-РАКТЕРА

Вопросы:

Основные механизмы нервно-гуморальной регуляции мышечной деятельности.

Биохимические изменения в скелетных мышцах.

Биохимические сдвиги в головном мозге и миокарде.

Биохимические изменения в печени.

Биохимические сдвиги в крови.

Биохимические сдвиги в моче.

Количественные критерии путей ресинтеза АТФ.

Сокращение и расслабление мышцы нуждаются в энергии, которая образуется при гидролизе молекул АТФ.

Однако запасы АТФ в мышце незначительны, их достаточно для работы мышцы в течении 2 секунд.

Преобразование энергии в мышцах

Образование АТФ в мышцах называется ресинтезом АТФ.

Таким образом, в мышцах идет два параллельных процесса – гидролиз АТФ и ресинтез АТФ.

Ресинтез АТФ в отличие от гидролиза может протекать разными путями, а всего, в зависимости от источника энергии их выделяют три: аэробный (основной), креатинфосфатный и лактатный.

Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используют несколько критериев.

Максимальная мощность или максимальная скорость –это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза.

Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того что один ммоль АТФ соответствует физиологическим условиям примерно 12 кал или 50 Дж.

Поэтому данный критерий имеет размерность кал/мин-кг мышечной ткани или Дж/мин-кг мышечной ткани.

2. Время развертывания – это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, то есть для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени.

3. Время сохранения или поддержания максимальной мощности – это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью.

Метаболическая ёмкость –это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.

В зависимости от потребления кислорода пути ресинтеза делятся на аэробные и анаэробные.

Предыдущая12345678910Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Схематично процесс ресинтеза АТФ при работе можно выразить следующим уравнением:

АДФ + Н3РО4 + энергия → АТФ + Н2О

Фосфорилирование АДФ неорганическим фосфатом в физиологических условиях требует затрат энергии в количестве около 9 ккал/моль АТФ. Нужное количество энергии может освобождаться в процессах двух типов: аэробных, требующих для своего протекания кислорода, и анаэробных, осуществляющих ресинтез АТФ без участия кислорода.

Прежде чем переходить к непосредственной характеристике различных путей ресинтеза АТФ, остановимся на показателях, позволяющих их сравнивать, оценивать возможности, достоинства и недостатки этих процессов.

К таким показателям можно отнести максимальную мощность процесса, скорость его развертывания, метаболическую емкость и эффективность.

Максимальная мощность процесса ресинтеза АТФ оценивается наибольшим количеством энергии, которое тот или иной процесс может поставить для обеспечения ресинтеза АТФ в единицу времени (или количеством ресинтезируемой в единицу времени АТФ). Максимальную мощность принято выражать в калориях (кал), килокалориях (ккал), а также джоулях (Дж) или килоджоулях (кДж) в единицу времени (секунду или минуту) в расчете на кг массы тела человека.

Скорость развертывания процесса ресинтеза АТФ оценивается временем от начала работы до момента достижения этим процессом своей максимальной мощности.

Она выражается в секундах или минутах.

Метаболическая емкость – суммарное количество энергии, которое может быть освобождено в ходе того или иного процесса и использовано на ресинтез АТФ. Выражается метаболическая емкость в килокалориях или килоДжоулях.

Эффективность процессов энергообеспечения определяется отношением полезно затраченной энергии (на ресинтез АТФ) к общему количеству энергии, освободившейся в ходе данного процесса.

Чаще всего эффективность выражается в процентах.

Принято различать термодинамическую, метаболическую и механическую эффективность. Термодинамическая эффективность оценивается той долей энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ, которая преобразуется в механическую работу.

В соответствии с современными научными данными в механическую работу преобразуется 40-49% (0,4) энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ.

Метаболическая эффективность показывает, какая часть освобождающейся в ходе химических превращений энергии, фиксируется в макроэргических фосфатных связях АТФ. В частности, в процессе аэробного окисления углеводов максимальная метаболическая эффективность составляет около 60% (0,6).

Механическая эффективность характеризует способность организма использовать энергию химических связей различных источников для обеспечения мышечной работы.

Она рассчитывается как произведение термодинамической и метаболической эффективности. Так, непосредственно в механическую работу преобразуется примерно 25% (0,4 × 0,6 = 0,24) энергии, освобождающейся при аэробном расщеплении углеводов.

Основным процессом, осуществляющим ресинтез АТФ, является аэробное окисление , полностью обеспечивающее энергетические потребности организма в условиях повседневной деятельности.

Аэробные превращения характеризуются большой метаболической емкостью. Общее количество энергии, которое может поставить для обеспечения мышечной работы аэробный процесс, многократно превосходит аналогичный показатель анаэробных превращений.

Основными энергетическими субстратами аэробных превращений служат углеводы и жиры, запасы которых в организме человека достаточно велики. Кроме того, в качестве источника энергии могут использоваться продукты белкового обмена. Таким образом, со стороны энергетических субстратов ограничений у аэробных превращений фактически нет.

Однако при выполнении объемной, продолжительной мышечной работы могут возникнуть проблемы с доставкой энергетических субстратов к работающим органам и тканям (в первую очередь к мышцам) из депо.

В процессе аэробного окисления в организме не накапливаются промежуточные продукты энергетического обмена. Конечные продукты аэробных превращений (Н2О и СО2) легко устраняются из организма.

Как уже указывалось, аэробный путь ресинтеза АТФ обладает высокой эффективностью.

Непосредственно на ресинтез АТФ используется до 60% энергии, освобождающейся в ходе аэробных превращений (при отсутствии разобщения окисления с ресинтезом АТФ).

С другой стороны, аэробное окисление характеризуется низкой по сравнению с анаэробными превращениями скоростью развертывания и ограниченной максимальной мощностью.

У нетренированных лиц аэробный ресинтез АТФ достигает своей максимальной интенсивности через 3-4 мин после начала напряженной мышечной работы. Систематическая тренировка сокращает это время. У лиц с высокой степенью тренированности, выполнивших предварительную разминку, аэробный процесс развертывается до максимума уже к концу первой минуты работы или чуть позже.

Учитывая, что многие спортивные упражнения по своей продолжительности попадают в зону неполного развертывания аэробных процессов, такую скорость можно рассматривать как недостаточно высокую.

Даже при максимальной мощности аэробных превращений скорость ресинтеза АТФ остается относительно невысокой и не может обеспечить восполнение затрат АТФ при интенсивной работе.

При наличии только аэробного механизма энергообеспечения организм не обладал бы способностью быстро переходить от состояния покоя к напряженной работе, быстро повышать мощность по ходу выполнения упражнения, выполнять кратковременные интенсивные упражнения скоростно-силового характера.

Анаэробные процессы ресинтеза АТФ как бы компенсируют недостатки аэробного пути.

Они обладают значительно более высокой скоростью развертывания и максимальной мощностью, но существенно уступают аэробному процессу по метаболической емкости.

Существует три основных анаэробных процесса ресинтеза АТФ: креатинфосфокиназная реакция, гликолиз и миокиназная реакция.

Во всех трех случаях ресинтез АТФ осуществляется путем взаимодействия АДФ с макроэргическими соединениями либо присутствующими в мышечной ткани (креатинфосфат и АДФ), либо образующимися в процессе анаэробных окислительных превращений углеводов (дифосфоглицериновая и фосфоэнолпировиноградная кислоты).

Рассмотрим последовательно каждый из трех основных анаэробных механизмов ресинтеза АТФ.

Ресинтез АТФ – это метаболический процесс, перманентно про-ис-хо-дя-щий в ор-га-низ-ме . Почему? Потому что АТФ является уни-вер-саль-ным источником энергии для всех клеток организма . Рас-шиф-ро-вы-ва-ет-ся аббревиатура АТФ, как аде-но-зин-три-фос-фор-ная кислота. И именно она обеспечивает работу мозга, сердца, мышц и все-го остального . Со-от-вет-ст-вен-но, раз она является источником энергии, её за-па-сы мо-гут истощаться. В зависимости от ин-тен-сив-нос-ти истощения, ресинтез АТФ мо-гут обес-пе-чи-вать фос-фо-ри-ли-ро-ва-ние, гликолиз или окисление . Каждый способ ха-рак-те-ри-зу-ет эф-фек-тив-ность и дли-тель-ность процесса. Наиболее эффективно фос-фо-ри-ли-ро-ва-ние, а дольше всего син-те-зи-ро-вать АТФ может окисление .

Зачем вообще Вам знать, как осуществляется ресинтез АТФ? Затем, что это позволит Вам более адекватно составлять себе тренировочный план , подбирать со-от-вет-ст-вую-щее спортивное питание, тре-ни-ро-вать-ся в наиболее оптимальном объё-ме и лиш-ний раз убедиться в не-об-хо-ди-мос-ти кардио тренировок . Например, имен-но вви-ду сис-те-мы ресинтеза АТФ длительность силовой тренировки не должна пре-вы-шать 60 ми-нут . Просто потому, что на-кап-ли-ва-ет-ся избыток лактата, что при-во-дит к ре-син-те-зу АТФ за счёт окисления три-гли-це-ри-дов, а не углеводов. С другой сто-ро-ны, ес-ли есть не-об-хо-ди-мость похудеть и, сле-до-ва-тель-но, мо-би-ли-зо-вать жир-ные кис-ло-ты, то наи-бо-лее эф-фек-тив-но проводить тре-ни-ро-воч-ные сессии дольше 90 минут. Вот да-вай-те и раз-бе-рём-ся, что, как и почему надо делать!

Системы ресинтеза АТФ

Фосфорилирование – это три типа реакций, основной из которых является процесс ре-син-те-за АТФ при участии креатина . Всего процесс фос-фо-ри-ли-ро-ва-ние длится око-ло 10–15 се-кунд, но первые 5–6 секунд АТФ вос-ста-нав-ли-ва-ет-ся ис-клю-чи-тель-но этой сис-те-мой . Пос-ле этого подключается гликолиз, и именно поэтому существует такая су-щест-вен-ная раз-ни-ца между силовыми показателями на раз и силовыми показателями на 2–3 пов-то-ре-ния. Ре-син-тез креатина занимает около 5–15 минут, причём за первые 1,5 ми-ну-ты вос-ста-нав-ли-ва-ет-ся примерно 65%, за последующие 4,5 минуты 85% и уже по-том ос-тав-шие-ся 15% . Имен-но поэтому во время силовых циклов существует не-об-хо-ди-мость в дол-гом от-ды-хе между подходами и низком количестве повторений.

Гликолиз – это процесс ресинтеза АТФ при участии углеводов в форме гликогена . На-чи-на-ет-ся этот процесс при нагрузках, длящихся дольше нескольких секунд . Все-го гли-ко-лиз участвует в процессе вос-ста-нов-ле-ния АТФ около 2–3 минут в за-ви-си-мос-ти от вы-нос-ли-вос-ти спортсмена . Но доля гликолиза по истечении 30 се-кунд бес-пре-рыв-ной нагрузки перманентно снижается, а в процессе гликолиза вы-ра-ба-ты-ва-ет-ся всё боль-ше пирувата, который затем ме-та-бо-ли-зи-ру-ет-ся в лактат, сти-му-ли-руя вос-па-ле-ние в мышечных волокнах . По факту уже по истечении 15 се-кунд на-чи-на-ет-ся син-те-зи-ро-вать-ся пируват, а значит, подключается система окис-ле-ния. Дли-тель-ность отдыха для вос-ста-нов-ле-ния этой системы ресинтеза АТФ на-хо-дит-ся в диа-па-зо-не 30–90 секунд . В случае, если атлет це-ле-на-прав-лен-но пы-та-ет-ся до-бить-ся ме-та-бо-ли-чес-ко-го стресса , ему может быть выгодно отдыхать 30 се-кунд, но ес-ли при-ме-ня-ет-ся объёмно-силовой тренинг , то пред-поч-ти-тель-но от-ды-хать 60–90 секунд.

Окисление – это процесс ресинтеза АТФ посредством мобилизации и дальнейшей ути-ли-за-ции жирных кислот и/или углеводов. «Топливо» может поступать из три-гли-це-ри-дов и гликогена в мышцах, липидов из подкожно-жировой клетчатки и из глю-ко-зы в кро-ви . Но в том случае, если гликогена будет не хватать для выполнения тя-жё-лой на-груз-ки, организм будет разрушать белки скелетной мускулатуры для мо-би-ли-за-ции ами-но-кис-лот, и их дальнейшей утилизации в виде источника АТФ . Имен-но по-это-му, ес-ли человек тренируется в большом количестве повторений, ему име-ет смысл уве-ли-чить количество потребляемых углеводов и/или употреблять «прос-тые» уг-ле-во-ды во время тренировки. Во время похудения может быть осмысленно при-ни-мать BCAA .

Заключение: поскольку процесс фос-фо-ри-ли-ро-ва-ния осу-щест-вля-ет-ся пре-иму-щест-вен-но при учас-тии креатина, во время силовых циклов имеет смысл при-ни-мать креа-тин в виде добавки . Оптимальным временем под нагрузкой во время объём-ных цик-лов является 30–40 секунд, потому что потом начинает активно вы-ра-ба-ты-вать-ся пируват. Чем более развиты митохондрии, тем дольше организму уда-ёт-ся эф-фек-тив-но ути-ли-зи-ро-вать продукты распада, образующиеся в процессе гли-ко-ли-за, что по-ло-жи-тель-но ска-зы-ва-ет-ся на адап-та-ци-он-ном резерве атлета и пре-дель-но эф-фек-тив-ном для него тренировочном объёме – это ещё одна причина де-лать кар-дио на мас-се.

Источники

Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2716334/

Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4898252/

Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2917728/

Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3005844/

Sciencedirect.com/science/article/pii/S1550413112005037

Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8964751/

Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1157744/

Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4030556/

Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9950784/

Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2600022/

Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20847704