Система движения. Поддержание позы и движения животных. Утомление мышц. Причины утомления изолированной мышцы, нервно-мышечного препарата, утомления в естественных условиях Утомление в мышцах развивается быстрее

Утомление – это временное снижение работоспособности, вызванное глубокими биохимическими, функциональными, структурными сдвигами, возникающими в ходе выполнения физической работы, которое проявляется в субъективном ощущении усталости. В состоянии утомления человек не способен поддерживать требуемый уровень интенсивности и (или) качества (техники выполнения) работы или вынужден отказаться от ее продолжения.

С биологической точки зрения утомление – это защитная реакция, предупреждающая нарастание физиологических изменений в организме, которые могут стать опасными для здоровья или жизни.

Механизмы развития утомления многообразны и зависят в первую очередь от характера выполняемой работы, ее интенсивности и продолжительности, а также от уровня подготовленности спортсмена. Но в каждом конкретном случае могут выделяться ведущие механизмы утомления, приводящие к снижению работоспособности.

При выполнении разных упражнений причины утомления неодинаковы. Рассмотрение основных причин утомления связано с двумя основными понятиями:

1. Локализация утомления , т. е. выделение той ведущей системы (или систем), функциональные изменения в которой и определяют наступление состояния утомления.
2. Механизмы утомления , т. е. те конкретные изменения в деятельности ведущих функциональных систем, которые обусловливают развитие утомления.

Три основные системы где локализуется утомление

1. регулирующие системы — центральная нервная система, вегетативная нервная система и гормонально-гуморальная система;
2. система вегетативного обеспечения мышечной деятельности — системы дыхания, крови и кровообращения, образование энергетических субстратов в печени;
3. исполнительная система — двигательный (периферический нервно-мышечный) аппарат.

Механизмы утомления

• Развитие охранительного запредельного) торможения;
• Нарушение функции вегетативных и регуляторных систем;
• Исчерпание энергетических резервов и потеря жидкости;
• Образование и накопление в организме лактата;
• Микроповреждения мышц.

Развитие охранительного (запредельного) торможения

При возникновении в организме во время мышечной работы биохимических и функциональных сдвигов с различных рецепторов (хеморецепторов, осморецепторов, проприорецепторов и др.) в ЦНС по афферентным (чувствительным) нервам поступают соответствующие сигналы. При достижении значительной глубины этих сдвигов в головном мозге формируется охранительное торможение, распространяющееся на двигательные центры, иннервирующие скелетные мышцы. В результате в мотонейронах уменьшается выработка двигательных импульсов, что в итоге приводит к снижению физической работоспособности.

Субъективно охранительное торможение воспринимается как чувство усталости. Усталость снижается за счет эмоций, действия кофеина или природных адаптогенов. При действии седативных средств, в том числе препаратов брома охранительное торможение возникает раньше, что приводит к ограничению работоспособности.

Нарушение функции вегетативных и регуляторных систем

Утомление может быть связано с изменениями в деятельности вегетативной нервной системы и желез внутренней секреции. Роль, последних особенно велика при длительных упражнениях (А. А. Виру). Изменения в деятельности этих систем могут вести к нарушениям в регуляции вегетативных функций, энергетического обеспечения мышечной деятельности и т. д.

При выполнении особенно продолжительной физической работы, возможно снижение функции надпочечников. В результате уменьшается выделение в кровь таких гормонов как адреналина, кортикостероидов, вызавающих в организме сдвиги благоприятные для функционирования мышц.

Рис. 1. Гормоны в крови при нагрузке 65% от МПК

Причиной развития утомления могут служить многие изменения, в деятельности, прежде всего дыхательной и сердечно-сосудистой систем , отвечающих за доставку кислорода и энергетических субстратов к работающим мышцам, а также за удаление из них продуктов обмена. Главное следствие таких изменений — снижение кислородтранспортных возможностей организма работающего человека.

Снижение функциональной активности печени также способствует развитию утомления, поскольку во время мышечной работы в печени протекают такие важные процессы как гликогенез, бета–окисление жирных кислот, кетогенез, глюконеогенез, которые направлены на обеспечение мышц важнейшими источниками энергии: глюкозой и кетоновыми телами. Поэтому для спортивной практики используют гепатопротекторы для улучшение обменных процессов в печени.

Таблица 1. Внешние признаки утомления при физических напряжениях

Исчерпание энергетических резервов и потеря жидкости

Как известно, выполнение физической работы сопровождается большими энергозатратами, и поэтому при мышечной деятельности происходит быстрое исчерпание энергетических субстратов . Под этим понимается та часть углеводов, жиров и аминокислот, которая может служить источником энергии при выполнении мышечной работы. Такими источиками энергии считается мышечный креатинфосфат , который может полностью использован при интенсивной мышечной работе, большая часть мышечного и печеночного гликогена , часть запасов жира , находящаяся в жировых депо, а также аминокислоты, которые начинают окисляться при очень продолжительных нагрузках. Энергетическим резервом можно считать поддержание в крови во время физической работы необходимого уровня глюкозы.

Рис. 2. Динамика АТФ, АДФ и креатинфосфата при работе

Рис. 3. Схема изменения содержания глюкозы в крови и гликогена в печени и скелетных мышцах во время длительной работы

Рис. 4. Расход гликогена в мышце при длительной нагрузке и субъективное ощущение тяжести нагрузки

Рис. 5. Энергетическая емкость различных источников

Исчерпание энергетических субстратов, ведет к снижению выработки АТФ и снижению баланса АТФ/АДФ. Снижение этого показателя в нервной системе приводит к нарушению формирования и передачи нервных импульсов, в.т.ч. управляющих скелетной мускулатурой. Такое нарушение в функционировании НС является одним из механизмов развития охранительного торможения.

Снижение скорости синтеза АТФ в клетках скелетных мышц и миокарда нарушает сократительную функцию миофибрилл, следствием чего становится снижение мощности выполняемой работы.

Для поддержания энергетических ресурсов при выполнении продолжительной работы (лыжные гонки, марафон и др. шоссейные велогонки) организуется питание на дистанции.

Обильное потоотделение во время длительных спортивных упражнений сопровождается значительной потерей хлоридов и изменением количественного соотношения ионов натрия, калия и кальция, хлора и фосфора в крови и тканях тела, что так же ведет к понижению работоспособности.

Утомление при длительной работе в условиях высокой температуры и высокой влажности окружающей среды может усиливаться в результате перегревания. Это нарушает деятельность центральной нервной системы и может привести к тепловому удару (головная боль, помутнение сознания, а также в тяжелых случаях потеря его).

Фактором, способствующим развитию утомления, является и охлаждение организма.

Образование и накопление в организме лактата

Молочная кислота в наибольших количествах в организме образуется при выполнении нагрузок субмаксимальной мощности, что существенно влияет на функционирование мышечных клеток.

В условиях повышенной кислотности снижается сократительная способность белков, участвующих в мышечной деятельности. Снижается активность белков-ферментов АТФ-азная активность миозина и активность кальциевой АТФ-азы (кальциевый насос). Изменяются свойства мембранных белков, что приводит к повышению проницаемости биологических мембран.

Лактат приводит к набуханию мышечных клеток, вследствие поступления в них воды что снижает сократительные возможности мышц.

Предполагается, что лактат связывает часть ионов Са и тем самым ухудшает управление процессами сокращения и расслабления мышц, что особенно сказывается на скоростных свойствах мышц.

Рис. 6. Динамика лактата в зависимости от продолжительности Nmx

Таблица 2. Подключение различных механизмов энергообеспечения в зависимости от продолжительности нагрузки максимальной мощности

Микроповреждение мышц

Периферическое утомление может быть обусловлено не только метаболическими факторами, но и микроповреждениями мышечных волокон вследствие частых сильных сокращений.

Важно!!! Полагают, что такие микроповреждения приводят к послетренировочной миалгии — «крипатуре».

Эксцентрические мышечные сокращения приводят к более выраженным микроповреждениям чем концентрические или изометрические.

Определенный вклад в микроповреждении мышц при длительной эксцентрической нагрузке (например бег на длинные дистанции) могут вносить другие факторы:

• истощение ресурсов,
• изменения транспорта кальция,
• и образование активных форм кислорода,
• перекисным окислением липидов (ПОЛ).

Незначительная часть О2, поступающего в организм из воздуха, превращается в активные формы, называемые свободными радикалами. Свободные радикалы, обладая высокой химической активностью, вызывают окисление белков, липидов и нуклеиновых кислот.

Чаще всего окислению подвергается, липидный слой биологических мембран. Такое окисление называется перекисным окислением липидов (ПОЛ). Предполагают, что к повышению скорости свободно-радикального окисления приводит ацидоз и стрессорные гормоны. Чрезмерная активация ПОЛ негативно влияет на мышечную деятельность.

Так повышаемая проницаемость мембран нервных волокон и саркоплазматического ретикулума миоцитов затрудняет передачу двигательных нервных импульсов и снижает сократительные способности мышцы. Повреждение клеточных цистерн, содержащих ионы кальция, приводит к нарушению функции кальциевого насоса и ухудшения расслабляющих свойств мышц. При повреждении митохондральных мембран снижается эффективность тканевого дыхания.

Таблица 3. Характеристика количественных критериев ресинтеза АТФ

Таблица 4. Зоны относительной мощности работы

Рис. 7. Механизмы энергообеспечения

Утомлением называется временное снижение или утрата работоспособности организма, органа или ткани, наступающее после нагрузок. Утомление является нормальным физиологическим процессом, который приводит к прекращению работы мышцы.
При длительном ритмическом раздражении в мышце развивается утомление, проявляющееся постепенным уменьшением амплитуды сокращений данной мышцы, вплоть до полного прекращения ее сокращения, несмотря на продолжающееся раздражение.

При утомлении увеличивается латентный период сокращений, удлиняется фаза расслабления мышцы, понижается возбудимость. Чем больше частота раздражений, тем быстрее наступает утомление. Причина утомления состоит в накоплении мышцей продуктов обмена веществ. В изолированной мышце снижение работоспособности при длительном раздражении действительно обусловлено тем, что во время ее сокращения накапливаются продукты обмена веществ - фосфорная кислота, связывающая ионы Са2+, молочная кислота и др. Они в значительной степени способствуют утомлению мышцы.

Основными причинами утомления при выполнении длительных упражнений большой и умеренной мощности становятся факторы, связанные со снижением уровня энергообеспечения работающих мышц (исчерпание внутримышечных запасов гликогена, накопление продуктов неполного окисления жиров, избыточное накопление NН3 и ИМФ, развитие гипогликемического состояния), а также нарушение электрохимического сопряжения в работающих мышцах и ухудшение деятельности ЦНС в условиях выраженной гипертермии, дегидратации и сдвига электролитного баланса организма. Таким образом, при выполнении длительных упражнений большой и умеренной мощности причины, приводящие к возникновению утомления, носят комплексный характер. В организме мышца постоянно снабжается кровью, и поэтому она постоянно получает определенное количество питательных веществ, а также освобождается от продуктов распада, которые могли бы нарушить ее функцию.

В большинстве случаев первичным звеном в развитии утомления при выполнении длительных упражнений большой и умеренной мощности являются изменения в объеме и характере внутримышечных энергетических субстратов. В широком диапазоне усилий при длительной работе (начиная от 25 % VO2 max и выше) значительная доля в ресинтезе АТФ приходится на окисление углеводов. Окисление жиров характерно только для упражнений, относительная мощность которых не превышает 50 % уровня VO2 max.

Рис. 1. Изменение концентрации глюкозы, жирных кислот и лактата в крови при выполнении длительных упражнений

Анаэробные источники энергии (КрФ и гликоген) оказывают заметное влияние на энергетику работы только в тех видах длительных упражнений, относительная мощность которых превышает значения лактатного и креатинфосфатного порогов, локализованных на уровне 60-75 % VO2 max. В связи с изменяющимся характером энергетического обеспечения при длительной работе изменяется и динамика основных биохимических показателей крови (рис. 1). Содержание глюкозы в крови в процессе выполнения длительной работы заметно снижается в случае, когда длительность упражнения превышает 90 мин. Содержание молочной кислоты и свободных жирных кислот в крови сохраняется на уровне покоя до тех пор, пока не будет достигнуто значительное исчерпание углеводных ресурсов организма. С этого момента содержание этих метаболитов в крови проявляет тенденцию к повышению.

Конкретные причины утомления при длительной работе могут быть обусловлены неспособностью работающих мышц поддерживать заданную скорость ресинтеза АТФ из-за снижения углеводных запасов, а также нарушениями в деятельности ЦНС из-за накопления аммиака и кетоновых тел в организме.

Таким образом, при выполнении любого упражнения можно выделить ведущие, наиболее нагружаемые звенья обмена веществ и функции систем организма, возможности которых и определяют способность спортсмена выполнять упражнения на требуемом уровне интенсивности и продолжительности. Это могут быть регуляторные системы (ЦНС, вегетативная нервная, нейрогуморальная), системы вегетативного обеспечения (дыхание, кровообращение, кровь) и исполнительная (двигательная) система.

Комплексный анализ проблемы утомления в спорте, проведенный физиологами, биохимиками, а также специалистами в области теории и методики спортивной тренировки (Я.М. Коц, Н.Н. Яковлев, В.Н. Волков, Н.И. Волков, В.Д. Моногаров, В.Н. Платонов и др.), убедительно показал, что утомление следует рассматривать как следствие выхода из строя какого-либо компонента в сложной системе органов и функций либо как нарушение взаимосвязи между ними. Ведущим звеном в развитии утомления может стать любой орган и его функция, если проявится несоответствие между уровнем физической нагрузки и имеющимися функциональными резервами. Поэтому первопричиной снижения работоспособности могут быть исчерпание энергетических резервов, тканевая гипоксия, снижение ферментативной активности под влиянием "рабочего" метаболизма тканей, нарушение целостности функциональных структур из-за недостаточности их пластического обеспечения, изменение гомеостаза, нарушение нервной и гормональной регуляции и др.

Выяснение механизмов утомления играет важную роль в практике спорта для обоснования узловых положений спортивной тренировки. В частности, утомление расценивается как фактор, стимулирующий мобилизацию функциональных ресурсов, определяющий границы оптимального объема тренирующих воздействий и обеспечивающий эффективность протекания адаптации, успешность соревновательной деятельности и профилактику переадаптации.

Научные достижения в области борьбы с утомлением мышц

Исследователи из Колумбийского университета (Нью-Йорк) выяснили, что усталость мышц после продолжительной физической нагрузки вызвана избыточным проникновением кальция в мышечные клетки. Более того, им удалось найти средство, ликвидирующее "протечку", которое заметно повысило выносливость лабораторных мышей, сообщает журнал Proceedings of the National Academy of Sciences.

Долгое время считалось, что утомление и болезненность мышц после физической нагрузки вызваны накоплением молочной кислоты. Однако в последние годы физиологи усомнились в данной теории. Чтобы пролить свет на этот вопрос, ученые под руководством Эндрю Маркса (Andrew Marks) изучали состояние мышц у мышей после трехнедельной физической нагрузки (ежедневное плавание в течение нескольких часов) и у спортсменов после трех дней интенсивной езды на велосипеде.

Выяснилось, что утомление мышц после физической нагрузки сопровождалось изменением химической структуры так называемого рианодинового рецептора, играющего важную роль в сокращении мышц. Этот процесс вызывал появление небольшой "течи" в клеточной оболочке (мембране), благодаря которой кальций начинал непрерывно поступать внутрь мышечной клетки. В результате происходило заметное уменьшение силы мышц и, одновременно, активировался фермент, повреждающий мышечные волокна.

Марксу и его коллегам также удалось найти средство, способное ликвидировать "течь", остановив поступление кальция, - препарат под названием S107. Мыши, получавшие это лекарство, дольше оставались энергичными и могли выдерживать большие физические нагрузки, сообщили исследователи. Предполагается, что S107 сможет блокировать чувство мышечной усталости и у людей.

По мнению ученых, этот препарат может оказаться особенно актуальным для борьбы с хронической усталостью при сердечной недостаточности. Более ранние исследования показали, что выраженный упадок сил у пациентов с этим заболеванием - иногда они не в состоянии встать с постели или почистить зубы - также сопровождается "протечкой" кальция. Однако в отличие от спортсменов, у людей с сердечной недостаточностью этот процесс является необратимым.

В ближайших планах ученых - протестировать препарат S107 на пациентах с сердечной недостаточностью. В случае если эксперименты окажутся успешными, препарат может поступить в продажу через несколько лет, считают специалисты.

Работоспособность мышц

Она зависит от ряда факторов и условий:

1) от правильного чередования работы и отдыха; оптимальный ритм движения обеспечивает лучшие условия для окислительно-восстановительных процессов в мышцах и предупреждает утомление;

2) от нормального функционирования всех систем организма, особенно центральной и симпатической нервной системы, эндокринных влияний, синаптической передачи возбуждения с нерва на мышцу, правильного содержания и кормления животных;

3) продуманный тренинг и правильное управление животными обеспечивают наилучшие условия функционирования всех систем организма и способствуют выработке полезных условных рефлексов при выполнении конкретной задачи;

4) работоспособность мышц улучшается в процессе тренировки, однако работающая мышца и организм утомляются.

Утомление мышцы

В целом организме при работе раньше нервномышечных образований утомляются нервные центры. При утомлении мышцы нарушается синаптическая передача возбуждения с нерва на мышцу. Так, если мышца в результате длительной работы уже не отвечает новым сокращением на раздражение двигательного нерва, то ее можно заставить сократиться, поднеся электроды от стимулятора непосредственно к мышце. Следовательно, утомление в первую очередь, связано с нарушением передачи возбуждения с нерва на мышцу, то есть с недостатком образования ацетилхолина в синаптических бляшках. Однако и в самой мышце происходит ряд биохимических процессов, характерных для утомления: накапливаются фосфорная кислота, связывающая ионы Са2+, молочная кислота и др.

Перегрузка

Перенапряжение мышечных усилий ведет к быстрому утомлению. Систематическая чрезмерная работа и предъявление животному непомерно высоких требований могут привести к «срыву» - быстрой утомляемости и нарушению координации движений.

Непомерная тренировка также вызывает «срыв», поэтому только своевременное предоставление животному отдыха может восстановить работоспособность. Животные, испытавшие перегрузку, долго ощущают ее последствия: у них снижается сократительная способность скелетных мышц, расширяются границы сердца и др.

При неправильном содержании животных выделяют понятия «стадное утомление». У свиней при скученном содержании, недостатке моциона и свободного передвижения, а также в связи с гиподинамией или, наоборот, частыми переменами боксов появляются симптомы повышенной возбудимости, пугливости, слабости конечностей, они не могут быстро и легко ходить и бегать; из-за выделения адаптивных гормонов (норадреналина) снижается качество мяса - «водянистая свинина».

Систематическая и интенсивная работа мускулов способствует увеличению массы мышечной ткани, такое состояние мышцы называют рабочей гипертрофией. В ее основе лежит увеличение массы цитоплазмы мышечных волокон и числа содержащихся в них миофибрилл, сопровождающееся увеличением диаметра каждого волокна. Происходит активизация синтеза нуклеиновых кислот и белков, повышается содержание веществ, доставляющих энергию сокращения (гликогена, АТФ).

Противоположное состояние рабочей гипертрофии - атрофия мышц от бездеятельности. Она возникает в тех случаях, когда скелетные мышцы в силу ряда причин бездействуют или слишком мало участвуют в двигательных актах всего тела, например при обездвиживании конечности после длительного наложения гипсовой повязки, повреждения сухожилий или нервов, отсутствия и недостаточности моциона, при клеточном содержании. Особый вид нейрогенной атрофии возникает в случаях повреждения периферических нервов, когда мышца лишается нервной импульсации и обречена на постепенное отмирание вследствие нарушения трофики. Ведущее значение в этих процессах имеет выключение афферентных импульсов.

Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, в которой подвешен небольшой груз, то амплитуда ее сокращений постепенно убывает, пока не дойдет до нуля. Полученная таким образом кривая называется кривой утомления мышцы . Измерив и суммировав высоту всех сокращений, можно узнать общую высоту подъёма груза, а умножив груз на эту величину, определить количество работы, выполненной мышцей до наступления полного утомления.

Наряду с изменением амплитуды сокращений при утомлении нарастает латентный период сокращения и увеличиваются пороги раздражения и хронаксия, т. е. понижается возбудимость. Следует, однако, подчеркнуть, что все эти изменения возникают не тотчас же после начала работы мышцы - существует некоторый период, в течение которого наблюдаются увеличение амплитуд сокращений и небольшое повышение возбудимости мышцы. При этом мышца становится легко растяжимой. В таких случаях говорят, что мышца «врабатывается», т. е. приспособляется к работе при заданном ритме и силе раздражения. При дальнейшем длительном раздражении наступает утомление мышечных волокон.

Понижение работоспособности изолированной из организма мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами. Первой из них является то, что во время сокращений в мышце накапливаются продукты обмена веществ (в частности, молочная кислота, образующаяся при расщеплении гликогена), оказывающие угнетающее влияние на работоспособность мышечных волокон. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия.

Если изолированную мышцу, помещенную в раствор Рингера, довести длительным раздражением до полного утомления, то достаточно только сменить омывающую ее жидкость, чтобы восстановились сокращения мышцы.

Другой причиной развития утомления изолированной мышцы является постепенное истощение в ней энергетических запасов. При длительней работе изолированной мышцы происходит резкое уменьшение запасов гликогена, вследствие чего нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимых для осуществления сокращения.

Рассматривая проблему утомления, следует подчеркнуть, что утомление изолированной скелетной мышцы при ее прямом раздражении является сугубо лабораторным феноменом и в естественных условиях существования организма утомление двигательного аппарата при длительной работе развивается совершенно отлично от того, что наблюдается в эксперименте. Обусловлено это не только тем, что в организме мышца непрерывно снабжается кровью и, следовательно, получает с кровью определённое количество питательных веществ (глюкозу, аминокислоты) и ocвобождается от продуктов обмена, нарушающих нормальную жизнедеятельность мышечных волокон. Главное отличие состоит в том, что в организме возбуждающие импульсы приходят к мышце с нерва. Нервно-мышечное coeдинение утомляется значительно раньше, чем мышечные волокна, в связи с чем блокирование передачи возбуждений с нерва на мышцу предохраняет последнюю от истощения, вызываемого длительной работой. В целостном организме еще раньше нервно-мышечных соединений утомляются при работе нервные центры.

Впервые И. М. Сеченов (1903) показал, что восстановление работоспособности утомленных мышц руки человека после длительной работы по подъему груза резко ускоряется, если в период отдыха производить работу другой рукой. Временное восстановление работоспособности мышц утомлённой руки может быть стигнутои при других видах двигательной активности, например при работе различных мышц нижних конечностей. В отличие от простого покоя такой отдых был назван И. М. Сеченовым активным. Сеченов рассматривал эти факты как доказательство того, что утомление прежде всего развивается в нервных центрах.

Убедительным доказательством роли изменения состояния нервных центров в развитии утомления в целом организме служат опыты с внушением. Так, исследуемый может длительно поднимать тяжелую гирю, если ему внушить, что в его руке находится легкая корзина. Напротив, если внушить исследуемому, поднимающему легкую корзину, что ему дана тяжелая гиря, то быстро развивается утомление. При этом изменения пульса, дыхания и газообмена находится в соответствии не с реальной, осуществляемой человеком работой, а с той, которая ему внушена (В. М. Василевский, Д. И. Шатенштейн).

Из изложенного выше следует, что утомление изолированной скелетной мышцы при ее прямом раздражении, утомление нервно-мышечного препарата при раздражении двигательного нерва и утомление двигательного аппарата в целом организме в условиях естественной деятельности сходны между собой лишь по своему внешнему выражению - уменьшению силы и величины мышечных сокращений.

По механизму же своего возникновения эти явления весьма значительно различаются.

Эргография . Для изучения мышечного утомления у человека в лабораторных условиях пользуются эргографами - приборами для записи амплитуды движения, ритмически выполняемого группой мышц.

Примером такого прибора может служить эргограф Моссо, записывающий движение нагруженного пальца при сгибании и разгибании и дающий суммарные сведения о работе собственного сгибателя этого пальца и общего сгибателя всех пальцев руки. Исследуемый, сгибая и разгибая палец, поднимает и опускает подвешенный к пальцу груз в ритме ударов метронома. Особый интерес представляют эргографы, воспроизводящие те или иные рабочие движения человека. Первым таким прибором был эргограф, примененный И. М. Сеченовым для изучения рабочих движений при пилке ручной пилой.

Меняя величину груза и частоту ударов метронома, можно установить тот ритм и груз, при которых данный индивидуум в данных условиях эксперимента выполняет наибольшую работу в кратчайший срок.

Расслабление мышцы.

Теория сокращения мышц (скольжение нитей)

Сокращение мышцы связано с возникновением потенциала действия на мембране мышечного волокна, который распространяется по сарколемме и поступает во внутрь волокна. Распространяющийся нервный импульс способствует выходу ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. Вышедшие из ретикулума ионы кальция связываются с тропонином и тропомиозином. Эти белки изменяют свое положение на нити актина. В результате этого процесса устраняется препятствие, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ тормозило взаимодействие актиновых и миозиновых волокон. Головки миозина прикрепляются к актиновым нитям и осуществляют продольную тягу. В результате происходит скольжение актиновых нитей между миозиновыми.

Связывание кальцием тропонина ведет к освобождению миозин-АТФазы, которая расщепляет молекулу АТФ и освобождается энергия. Образовавшаяся молекула АДФ и неорганический фосфат удаляются с головки, а на их месте образуется новая молекула АТФ. Освободившаяся энергия расходуется для разрыва связи поперечного мостика актина и миозина.

Этот цикл может повторяться до тех пор, пока в саркоплазме есть ионы кальция и АТФ.

Восстановление потенциала покоя мембраны прекращает поступление из саркоплазматического ретикулума ионов кальция и дальнейший сократительный процесс. Кальций в миоплазме активирует Са-АТФ-азу, кальциевый насос осуществляет активный перенос этого иона в саркоплазматический ретикулум. Возврат мышцы в исходное, растянутое положение определяется массой костей скелœета͵ связанных с данными мышцами и создающими растягивающее усилие после прекращения процесса сокращения. Вторым моментом является упругость мышцы, которая преодолевается в момент сокращения.

Утомление – временное снижение работоспособности, наступающее в процессе выполнения мышечной работы и исчезающее после отдыха. Причины утомления:

1. Накопление продуктов обмена (молочная кислота) в мышцах, что ведет к угнетению генерации потенциала действия.

2. Кислородное голодание, ᴛ.ᴇ. к мышце не успевает доставляться кислород.

3. Истощение энергии.

4. Центрально-нервная теория утомления. По этой теории утомление нервных клеток наступает быстрее, чем мышц.

5. Утомление синапсов, через которые импульсы передаются к мышцам.

В целом нет ни первой, ни последней причины. Все они действуют одновременно.

Изучая влияние СНС на скелœетную мышцу лягушки А.Г. Гинœецинским было установлено, что если на мышцу утомленную до полной невозможности сокращаться подействовать стимуляцией симпатических волокон, а затем начать стимулировать ее через моторные нервы сокращения восстанавливались. Выяснилось что эти изменения связанны с тем, что под влиянием СНС в мышце происходит укорочение хроноксии, укорачивается время передачи возбуждения, повышается чувствительность к ацетилхолину, повышается потребление кислорода. Данное явление получило название феномена Орбели-Геницинского.

Утомление мышц. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Утомление мышц." 2017, 2018.