Энергетическое обеспечение работы мышц. Механизмы энергообеспечения при мышечной работе. Оптимальная тренировка креатинфосфатной системы

text_fields

text_fields

arrow_upward

Первичным источником энергии для сокращения мышц и протека­ния других биохимических процессов служит аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) , которая находится в клеточных структурах. При расщеп­лении одной грамм-молекулы АТФ на аденозиндифосфорную и фосфор­ную кислоты освобождается 10 ккал. Распад АТФ происходит при возбуж­дении мышечного волокна под действием нервных импульсов.

Запасы АТФ в мышцах незначительны и чтобы поддерживать актив­ ность мышц необходимо непрерывное пополнение (ресинтез) АТФ. Одним из способов ресинтеза АТФ является анаэробный (безучастия кислорода воздуха) механизм энергообеспечения.

Анаэробный ресинтез осуществляется, во-первых, за счет распада содержащегося в мышцах вещества — креатинфосфата, и, во-вторых, при расщеплении углеводов — запасов гликогена и поступающей с кровью глю­козы. Анаэробное расщепление углеводов называется гликолизом.

Энергообеспечение за счет креатинфосфата развертывается очень быстро, обеспечивает большую мощность работы, но длится всего не­сколько секунд, так как его запасы невелики. Гликолиз развертывается медленнее , в течение 2-3 мин интенсивной работы, обеспечивает бблыпую ее продолжительность, но из-за ограниченности запасов углеводов и нако­пления в крови недоокисленных продуктов распада (молочной кислоты) может осуществляться относительно недолго. Продукты распада окисля­ются в дальнейшем при достаточном поступлении кислорода после окон­чания работы или снижения ее интенсивности.

Таким образом, высокоинтенсивная мышечная деятельность прохо­дит при недостатке кислорода в течение ограниченного времени.

Аэробный механизм энергообеспечения мышечной деятельности

text_fields

text_fields

arrow_upward

Аэробный механизм ресинтеза АТФ заключается в расщеплении уг­леводов с участием кислорода воздуха. Он более эффективен по сравне­нию с анаэробным, так как приводит к образованию большего числа моле­кул АТФ при окислении одного и того же количества углеводов. Кроме то­го, аэробному окислению могут подвергаться белки и жиры, причем по­следние, как правило, имеются в организме в необходимом количестве.

Время развертывания аэробного механизма энергообеспечения со­ставляет 3-4 мин, у тренированных людей несколько меньше. Питательные вещества и недоокисленные ранее продукты при достаточном поступлении кислорода распадаются до углекислого газа и воды.

Продолжительность работы в аэробном режиме ограничена в основ­ном запасами питательных веществ в организме и может достигать не­скольких часов, однако интенсивность ее относительно невысока. Отличи­тельная особенность аэробного механизма энергообеспечения заключается в том, что в доставке кислорода к мышцам участвуют дыхательная, сер­дечно-сосудистая системы и система крови, от состояния которых зависит интенсивность и длительность выполняемой работы. Показатели мышеч­ной деятельности зависят также от способности мышечных клеток исполь­зовать поступающий к ним кислород для образования АТФ.

В большинстве случаев двигательная деятельность требует быстрого развертывания и протекает с меняющейся интенсивностью. При этом энер­гообеспечение не может осуществляться только за счет экономичного аэробного механизма.

Отсюда следует, что даже при подготовке к длительной работе невысокой и средней интенсивности надо уделять должное внимание совершенствованию анаэробного механизма энергообеспечения с использованием специальных методов тренировки.

Максимальное потребление кислорода, порог анаэробного обмена и кислородный долг при выполнении физических упражнений

text_fields

text_fields

arrow_upward

Для оценки подготовленности человека к физической работе различ­ной интенсивности используется ряд физиологических показателей.

К ним относятся:

• максимальное потребление кислорода (МПК),
• порог анаэроб­ного обмена (ПАНО),
• кислородный долг.

Максимальное потребление кислорода

МПК — это наибольшее количество кислорода, которое может усво­ить организм в единицу времени в условиях, когда дальнейший рост ин­тенсивности нагрузки уже не вызывает его повышения. МПК является по­казателем аэробной производительности организма н связан с макси­мальным включением аэробного механизма энергообеспечения.

МПК представляет собой не только показатель тренированности человека, но и характеризует состояние его здоровья в цепом. У незанимающихся спор­том МПК находится на уровне 2-3.5 л/мин. У спортсменов высокого клас­са, тренирующихся на выносливость, МПК достигает 6 л/мин и более. По­казано, что снижение МПК ведет к развитию различных заболеваний.

Порог анаэробного обмена

ПАНО — это уровень ЧСС, при котором организм переходит от аэробного к анаэробному механизму энергообеспечения. Чем выше ПАНО, тем в большей степени работа производится за счет предпочтительных аэробных реакций.

У слабо подготовленных людей ПАНО может насту­пать уже при ЧСС 130-140 уд/мин, а у квалифицированных спортсменов, тренирующихся на выносливость — при 160-170 уд/мин. Средним считает­ся уровень 150 уд/мин.

Кислородный долг

Кислородный долг — это разница между количеством кислорода, не­обходимым для выполнения заданной работы и количеством кислорода, фактически использованным за это время. Максимальный кислородный долг отражает объем анаэробных процессов, которые могут быть развер­нуты в организме.

У незанимающихся спортом он не превышает 5 л, а у спортсменов высокого класса, специализирующихся в видах спорта, тре­бующих скоростной выносливости, достигает 25 л. Кислородный долг ли­квидируется после окончания работы.

В. Н. Селуянов
ПНИЛ, РГАФК, Москва

Соревновательная деятельность в борьбе продолжается 5-9 мин. и завершается, как правило, предельным утомлением спортсмена. В циклических видах спорта такая деятельность может быть сопоставлена с соревновательной деятельностью бегуна на 1500-3000 м. Поскольку этот вид деятельности хорошо изучен в физиологии, то достаточно легко найти экспериментальные данные и физиологические механизмы, объясняющие результативность такой деятельности.

Например, возьмем данные B. Saltin et al. (Onset of exercise // Simposium. — Toulouse. — 1972. — P. 63-76.) В этой работе представлены данные об изменении АТФ, КрФ, гликогена, лактата в мышце (латеральной головке четырехглавой мышцы бедра), и лактата в крови при выполнении педалирования на велоэргометре с мощностью МПК.

Механизм энергообеспечения такой работы может быть описан следующим образом. В начале, для преодоления внешнего сопротивления, которое составляет около 40 % от МАМ, должны быть рекрутировано около 40 % МВ. Эти мышечные волокна являются окислительными. В них начинается трата молекул АТФ и ресинтез их за счет энергии молекул КрФ. Свободные Кр и неорганический фосфат активизируют деятельность гликолиза и окисления жиров одновременно. Через 10-15 с после начала упражнения запасы АТФ и КрФ в рекрутированных МВ значительно снижаются, поэтому мощность работы этих мышечных волокон падает в 2-3 раза. Это заставляет спортсмена рекрутировать новые МВ в количестве, необходимом для поддержания заданной мощности. Следовательно, следующие 10-15 с работа поддерживается за счет аэробных процессов в ранее рекрутированных МВ и энергии АТФ и КрФ в новых МВ. Затем, описанный механизм рекрутирования МВ, продолжает развиваться. Начинают подключаться к работе гликолитические МВ, которые после исчерпания запасов АТФ и КрФ начинают работать в анаэробном гликолизе с образованием лактата и ионов водорода. По данным B. Saltin et al. (1972) интенсивный рост концентрации лактата в мышце начинается после минуты работы. Продолжительность работы рекрутированных гликолитических МВ не превышает одной минуты, поскольку закисление МВ приводит к потере силы и мощности их функционирования. Поэтому работа с заданной мощностью будет продолжаться до тех пор, пока есть что рекрутировать. В момент исчерпания всех МВ заданная мощность уже не может больше поддерживаться. В этот момент мышцы предельно закисляются, потребление кислорода, ЧСС и легочная вентиляция достигаю также предельных величин. Испытуемый испытывает тяжелое физиологическое состояние и отказывается от продолжения работы. Если работа продолжалась 6 мин., то за это время потребление кислорода мышцами составит: V(О 2) АнП × 6 мин. = 4 л/мин х 6 мин. = 24 л/мин. Если мощность работы составила 400 Вт или 5,3 л О 2 /мин, то кислородный запрос упражнения составит 5,3 × 6 мин. = 32 л О 2 . Дефицит кислорода составил 8 л, из него 2-3 л приходится на АТФ и КрФ, а на анаэробный гликолиз 5-6 л.

Следовательно, основным механизмом энергообеспечения является аэробный (24/32 × 100 % = 75 %, алактатный 2/32 × 100 % = 6,3 %, анаэробный гликолиз 6/32 × 100 % = 18,7 %). Эта оценка в целом согласуется с данными многих авторов.

Заметим также, что с ростом потребления кислорода на уровне АнП, когда он приближется по своей величине к МПК, наблюдается увеличение продолжительности работы на уровне МПК, снижается степень закисления мышц и крови. В целом вклад в запрос кислорода аэробных процессов растет и может достигать 90 %.

Отсюда следует приоритет в развитии аэробного механизма энергообеспечения у спортсменов, выполняющих предельную мышечную работу в пределах 5-9 мин.

Единственным специалистом, результаты которого вошли в противоречие с общеустановленными представлениями является В. В. Шиян (1997). На основании исследования соревновательной деятельности различных видов борьбы он пришел к выводу о приоритете анаэробного механизма энергообеспечения.

На основе анализа биоэнергетических характеристик у спортсменов различных видов спорта им было установлено, что «у борцов существенно меньше показатели бионергетических функций, чем у представителей других видов спорта». Например, борцы имеют аэробную мощность (МПК) 58 мл/мин/кг, тогда как у бегунов на дистанцию 800 м и более длинные более 70 мл/мин/кг. Автор предположил, что отставание в развитии борцов связано с отставанием в теории и методике подготовки высококвалифицированных борцов по сравнению с другими видами спорта.

Эта аргументация поверхностная, а обнаруженное явление легко объяснить, если придерживаться концепции о периферическом лимитирующем факторе МПК. В этом случае потребление кислорода определяется массой митохондрий потребляющих кислород в активных мышцах ног, сердце и дыхательных мышц. При педалировании на велоэргометре основную работу выполняют только мышцы ног, поэтому при делении на массу тела, в которую входят у борцов существенно гипертрофированные и массивные мышцы спины, живота и рук, при равных абсолютных величинах МПК относительные величины МПК у борцов окажутся ниже при сравнении с представителями других видов спорта без существенной гипертрофии мышц пояса верхних конечностей.

Другим аргументом В. В. Шияна стали данные факторного анализа, из которых следовало, что вклад в общую дисперсию аэробных способностей борцов составил только 10 %, а основная дисперсия пришлась на анаэробные возможности — более 90 %. Следовательно, «подготовка борца высокой квалификации (особенно этап подготовки к соревнованиям), должна быть направлена на максимальное развитие преимущественно анаэробноых возможностей спортсменов». Такая аргументация не выдерживает следующей критики. При изучении однородных выборок спортсменов наиболее важные для достижения высоких спортивных результатов показатели у всех спортсменов должны быть примерно равными, следовательно, должны мало варьировать. Показатели, которые существенно варьируют, не имеют принципиального значения для данного вида спорта. Из этого следует, что именно анаэробные показатели не имеют принципиального значения при оценке уровня подготовленности борцов высокой квалификации.

Подтверждение нашей аргументации можно найти при анализе соревновательной деятельности борцов. Например, по данным В. В. Шияна (1997) активность победителей и надежность технических действий выше чем у побежденных на 30-50 %, а закисление у победителей либо меньше, либо статистически достоверно не различались (рН = 7,158, б = 0,077). Из этого следует, что более высокая активность борцов победителей определялась их более высокой аэробной подготовленностью.

Другим важным аргументом в пользу важности аэробной подготовленности борцов являются данные о тестировании и норме специальной выносливости борцов. В. В. Шиян (1997) использовал в своих исследованиях тест — педалирование на велоэргометре, три раза по одной минуте предельной нагрузки. После тестирования на 3-5 мин. бралась кровь из мочки уха, для определения рН. По данным тестирования по формуле определяли гликолитическую эффективность:

АнГЭ = ΣАi/(100 х ΔpH)

Где ΣАi сумма трех работ, выполненных в одноминутных предельных упражнениях, ΔpH — изменение степени закисления крови по данным анализа крови до и после тестирования.

Аналогичная формула использовалась для оценки специальной выносливости (коэффициент специальной выносливости):

КСВ = 100/(Σti х ΔpH),

Σti — сумма трех работ, выполненных в виде серий по 15 бросков чучела, с.

Анализ этих уравнений показывает, что при равном объеме выполненной работы уменьшение степени закисления крови ведет к росту специальной выносливости. Следовательно, показатели АнГЭ и КСВ характеризуют уровень аэробных возможностей спортсмена. К сожалению результаты, получаемые по этим формулам, получили некорректную интерпретацию. В. В. Шиян (1997) предположил, что одноминутная работа связана преимущественно с анаэробным механизмом энергообеспечения — анаэробным гликолизом, поэтому показатель КСВ должен характеризовать анаэробную гликолитическую мощность. При такой интерпретации ведущим фактором роста специальной выносливости становится анаэробный гликолиз.

Вывод

Соревновательная деятельность в борьбе самбо и дзюдо, продолжающаяся около 5 мин., требует энергообеспечения преимущественно за счет аэробного механизма, который необходим как для поддержания высокой интенсивности борьбы, так и для случаев проведения высокоинтенсивных двигательных действий связанных с рекрутированием гликолитических мышечных волокон, с образованием молочной кислоты, здесь аэробные возможности необходимы для устранения лактата и ионов водорода в митохондриях окислительных мышечных волокнах активных скелетных мышц, сердце и дыхательной мускулатуре в моменты снижения интенсивности двигательных действий в схватке.

Литература

В. В. Шиян Совершенствование специальной выносливости. — М.: ФОН, 1997. — 166 с.

B. Saltin et al. Onset of exercise //Simposium. — Toulouse. — 1972. — P. 63-76.

Общая характеристика аэробной системы энергообеспечения

Аэробная система энергообеспечения значительно уступает алактатной и лактатной по мощности энергопродукции, скорости включения в обеспечение мышечной деятельности, однако многократно превосходит по ёмкости и экономичности (табл. 1).

Таблица № 1. Энергообеспечение мышечной работы

Источники	Пути Образования	Время активации до максимального уровня	Срок действия	Продолжительность максимального выделения энергии
Алактатные анаэробные	АТФ, креатинфосфат	0	До 30 с	До 10 с
Лактатные анаэробные	Гликолиз с образованием лактата	15 – 20 с	От 15 – 20 с до 6 – 6 мин	От 30 с до 1 мин 30 с
Аэробные	Окисление углеводов и жиров кислородом воздуха	90 – 180 с	До нескольких часов	2 – 5 мин и более

Особенностью аэробной системы является то, что образование АТФ в клеточных органелах-митохондриях, находящихся в мышечной ткани происходит при участии кислорода, доставляемого кислородтранспортной системой. Это предопределяет высокую экономичность аэробной системы, а достаточно большие запасы гликогена в мышечной ткани и печени, а также практически неограниченные запасы липидов – её ёмкость.

В наиболее упрощённом виде деятельность аэробной системы энергообеспечения осуществляется следующим образом. На первом этапе в результате сложных процессов происходит преобразование как гликогена, так и свободных жирных кислот (СЖК) в ацетил-кофермент А (ацетил-КоА) – активную форму уксусной кислоты, что обеспечивает протекание всех последующих процессов энергообразования по единой схеме. Однако до момента образования ацетил-КоА окисление гликогена и СЖК происходит самостоятельно.

Все многочисленные химические реакции, происходящие в процессе аэробного ресинтеза АТФ, можно разделить на три типа: 1 – аэробный гликолиз; 2 – цикл Кребса, 3 - система транспорта электронов (рис. 7).

Рис. 7. Этапы реакций ресинтеза АТФ в аэробном процессе

Первым этапом реакций является аэробный гликолиз, в результате которого осуществляется расщепление гликогена с образованием СО2 и Н2О. Протекание аэробного гликолиза происходит по той же схеме, что и протекание рассмотренного выше анаэробного гликолиза. В обоих случаях в результате химических реакций гликоген преобразуется в глюкозу, а глюкоза – в пировиноградную кислоту с ресинтезом АТФ. В этих реакциях кислород не участвует. Присутствие кислорода обнаруживается в дальнейшем, когда при его участии пировиноградная кислота не преобразуется в молочную кислоту в молочную кислоту, а затем в лактат, что имеет место в процессе анаэробного гликолиза, а направляется в аэробную систему, конечными продуктами которой оказывается углекислый газ (СО2), выводимый из организма лёгкими, и вода (рис. 8)

Рис. 8. Схематическое протекание анаэробного и аэробного гликолиза

Расщепление 1 моля гликогена на 2 моля пировиноградной кислоты происходит с выделением энергии, достаточной для ресинтеза 3 молей АТФ: Энергия + 3АДФ + Фн → 3АТФ

Из образовавшейся в результате расщепления гликогена пировиноградной кислоты сразу выводится СО2, превращая её из трёхуглеродного соединения в двухуглеродное, которое сочетаясь с коферментом А, образует ацетил- КоА, который включается во второй этап аэробного образования АТФ – цикл лимонной кислоты или цикл Кребса.

В цикле Кребса протекает серия сложных химических реакций, в результате которых происходит окисление пировиноградной кислоты – выведение ионов водорода (Н+) и электронов (е-), которые в итоге попадают в систему транспорта кислорода и участвуют в реакциях ресинтеза АТФ на третьем этапе, образуя СО2, который диффундируется в кровь и переносится в лёгкие, из которых и выводится из организма. В самом цикле Кребса образуется только 2 моля АТФ (рис. 9).

Рис. 9. Схематическое изображение окисления углеродов в цикле Кребса

Третий этап протекает в цепи транспорта электронов (дыхательной цепи). Реакции, происходящие с участием коферментов, в общем виде сводятся к следующему. Ионы водорода и электроны, выделяемые в результате реакций, протекавших в цикле Кребса и в меньшей мере в процессе гликолиза, транспортируются к кислороду, чтобы в результате образовать воду. Одновременно выделяемая энергия в серии сопряжённых реакций используется для ресинтеза АТФ. Весь процесс, происходящий по цепи передачи электронов кислороду называется окислительным фосфорилированием. В процессах, происходящих в дыхательной цепи, потребляется около 90 % поступающего к клеткам кислорода и образуется наибольшее количество АТФ. В общей сложности окислительная система транспорта электронов обеспечивает образование 34 молекул АТФ из одной молекулы гликогена.

Усвоение и абсорбция углеводов в кровоток происходит в тонком кишечнике. В печени они превращаются в глюкозу, которая в свою очередь может быть превращена в гликоген и депонируется в мышцах и печени, а также используется различными органами и тканями в качестве источника энергии для поддержания деятельности. В организме здорового с достаточным уровнем физической подготовленности мужчины с массой тела 75 кг содержится 500 – 550 г углеводов в виде гликогена мышц (около 80 %), гликогена печени (примерно 16 – 17 %), глюкозы крови (3 – 4 %), что соответствует энергетическим запасам порядка 2000 – 2200 ккал.

Гликоген печени (90 – 100 г) используется для поддержания уровня глюкозы крови, необходимого для обеспечения нормальной жизнедеятельности различных тканей и органов. При продолжительной работе аэробного характера, приводящей к истощению запасов мышечного гликогена, часть гликогена печении может использоваться мышцами.

Следует учитывать, что гликогенные запасы мышц и печени могут существенно увеличиваться под влиянием тренировки и пищевых манипуляций, предусматривающих углеводное истощение и последующее углеводное насыщение. Под влиянием тренировки и специального питания концентрация гликогена в печени может увеличиться в 2 раза. Увеличение количества гликогена повышает его доступность и скорость утилизации при выполнении последующей мышечной работы.

При продолжительных физических нагрузках средней интенсивности образование глюкозы в печени возрастает в 2 – 3 раза по сравнению с образованием её в состоянии покоя. Напряжённая продолжительная работа может привести к 7 – 10-кратному увеличению образования глюкозы в печени по сравнению с данными, полученными в состоянии покоя.

Эффективность процесса энергообеспечения за счёт жировых запасов определяется скоростью протекания липолиза и скоростью кровотока в адипозной ткани, что обеспечивает интенсивную доставку свободных жирных кислот (СЖК) к мышечным клеткам. Если работа выполняется с интенсивностью 50 – 60 % VO2 max, отмечается максимальный кровоток в адипозной ткани, что способствует максимальному поступлению в кровь СЖК. Более интенсивная мышечная работа связана с интенсификацией мышечного кровотока при одновременном уменьшении кровоснабжения адипозной ткани и, следовательно, с ухудшением доставки СЖК в мышечную ткань.

Хотя в процессе мышечной деятельности липолиз разворачивается, однако уже на 30 – 40-й минутах работы средней интенсивности её энергообеспечения в равной мере осуществляется за счёт окисления как углеводов, так и липидов. Дальнейшее продолжение работы, приводящее к постепенному исчерпанию ограниченных углеводных ресурсов, связано с увеличением окисления СЖК; например, энергообеспечение второй половины марафонской дистанции в беге или шоссейных велогонках (более 100 км) преимущественно связано с использованием жиров.

Несмотря на то что использование энергии от окисления липидов имеет реальное значение для обеспечения выносливости только при продолжительной мышечной деятельности, начиная уже с первых минут работы с интенсивностью, превышающей 60 % VO2max, отмечается освобождение из триацилглицеридов СЖК, их поступление и окисление в сокращающихся мышцах. Через 30 – 40 мин после начала работы скорость потребления СЖК возрастает в 3 раза, а после 3 – 4 часов работы – в 5 – 6 раз.

Внутримышечная утилизация триглицеридов существенно возрастает под влиянием тренировки аэробной направленности. Эта адаптационная реакция проявляется как в быстроте развёртывания процесса образования энергии за счёт окисления СЖК, поступивших из трицеридов мышц, так и в возрастании их утилизации из мышечной ткани.

Не менее важным адаптационным эффектом тренированной мышечной ткани является повышение её способности к утилизации жировых запасов. Так, после 12-недельной тренировки аэробной направленности способность к утилизации триглицеридов в работающих мышцах резко возрастала и достигала 40 %.

Роль белков для ресинтеза АТФ не существенна. Однако углеродный каркас многих аминокислот может быть использован в качестве энергетического топлива в процессе окислительного метаболизма, что проявляется при продолжительных нагрузках средней интенсивности, при которых вклад белкового метаболизма в энергопродукцию может достичь 5 – 6 % общей потребности в энергии.

Благодаря значительным запасам глюкозы и жиров в организме и неограниченной возможности потребления кислорода их атмосферного воздуха, аэробные процессы, обладая меньшей мощностью по сравнению с анаэробными, могут обеспечивать выполнение работы в течении длительного времени (т. е. их ёмкость очень велика при очень высокой экономичности). Исследования показывают, что, например в марафонском беге за счёт использования мышечного гликогена работа мышц продолжается в течении 80 мин. Определённое количество энергии может быть мобилизовано за счёт гликогена печени. В сумме это может обеспечить 75 % времени, необходимого для преодоления марафонской дистанции. Остальная энергия образуется в результате окисления жирных кислот. Однако скорость их диффузии из крови в мышцы ограничена, что лимитирует производство энергии за счёт этих кислот. Энергии, продуцируемой вследствие окисления СЖК, достаточно для поддержания интенсивности работы мышц на уровне 40 – 50 % VO2max, ВТО времы как сильнейшие марафонцы способны преодолевать дистанцию с интенсивностью, превышающей 80 – 90 % VO2max, что свидетельствует о высоком уровне адаптации аэробной системы энергообеспечения, позволяющем не только обеспечить оптимальное сочетание использования углеводов, жиров, отдельных аминокислот и метаболитов для производства энергии, но и экономное расходование гликогена.

Таким образом, вся совокупность реакций, обеспечивающих аэробное окисление гликогена, выглядит следующим образом. На первом этапе в результате аэробного гликолиза образуется пировиноградная кислота и ресинтезируется некоторое количество АТФ. На втором, в цикле Кребса, производится СО2, а ионы водорода (Н+) и электроны (е-) вводятся в систему транспорта электронов также с ресинтезом некоторого количества АТФ. И наконец, заключительный этап связан с образованием Н2О из Н+, е- и кислорода с высвобождением энергии, используемой для ресинтеза подавляющего количества АТФ. Жиры и белки, используемые в топлива для ресинтеза АТФ, также проходят через цикл Кребса и систему транспорта электронов (рис. 10).

Рис. 10. Схематическое изображение функционирования аэробной системы энергообеспечения

Лактатная система энергообеспечения.

В лактатной системе энергообеспечения ресинтез АТФ происходит за счёт расщепления глюкозы и гликогена при отсутствии кислорода. Этот процесс принято обозначать как анаэробный гликолиз. Анаэробный гликолиз является значительно более сложным химическим процессом по сравнению с механизмами расщепления фосфогенов в алактатной системе энергообеспечения. Он предусматривает протекание серии сложных последовательных реакций, в результате которых глюкоза и гликоген расщепляются до молочной кислоты, которая в серии сопряжённых реакций используется для ресинтеза АТФ (рис. 2).

Рис. 2. Схематическое изображение процесса анаэробного гликолиза

В результате расщепления 1 моля глюкозы образуется 2 моля АТФ, а при расщеплении 1 моля гликогена – 3 моля АТФ. Одновременно с высвобождением энергии в мышцах и жидкостях организма происходит образование пировиноградной кислоты, которая затем преобразуется в молочную кислоту. Молочная кислота быстро разлагается с образованием её соли – лактата.

Накопление молочной кислоты в результате интенсивной деятельности гликолитического механизма приводит к большому образованию лактата и ионов водорода (Н+) в мышцах. В результате, несмотря на действие буферных систем, постепенно снижается мышечный pH с 7,1 до 6,9 и даже до 6,5 – 6,4. Внутриклеточный pH, начиная с уровня 6,9 – 6,8 замедляет интенсивность гликолитической реакции восстановления запасов АТФ, а при pH 6,5 – 6,4 расщепление гликогена прекращается. Таким образом, именно повышение концентрации молочной кислоты в мышцах ограничивает расщепление гликогена в анаэробном гликолизе.

В отличие от алактатной системы энергообеспечения, мощность которой достигает максимальных показателей уже на первой секунде работы, процесс активизации гликолиза разворачивается значительно медленнее и достигает высоких величин энергопродукции только на 5 – 10 секундах работы. Мощность гликолитического процесса значительно уступает мощности креатинфосфокиназного механизма, однако является в несколко раз более высокой по сравнению с возможностями системы аэробного окисления. В частности, если уровень энергопродукции АТФ за счёт распада КФ составляет 9 – 10 ммоль/кг с.м.т./с (сырая масса ткани), то при подключении гликолиза объём производимой АТФ может увеличиться до 14 ммоль/кг с.м.т./с. За счёт использования обоих источников ресинтеза АТФ в течении 3-минутной интенсивной работы мышечная система человека способна вырабатывать около 370 ммоль/кг с.м.т. При этом на долю гликолиза приходится не менее 80 % общей продукции. Максимальная мощность лактатной анаэробной системы проявляется на 20 – 25-й секундах работы, а на 30 – 60-й секундах гликолитический путь ресинтеза АТФ является основным в энергообеспечении работы.

Ёмкость лактатной анаэробной системы обеспечивает её превалирующее участие в энергопродукции при выполнении работы продолжительность до 30 – 90 с. При более продолжительной работе роль гликолиза постепенно снижается, однако остаётся существенной и при более продолжительной работе – до 5 – 6 мин. Общее количество энергии, которое образуется за счёт гликолиза, наглядно может быть оценено и по показателям лактата крови после выполнения работы, требующей предельной мобилизации лактатной системы энергообеспечения. У нетренированных людей предельная концентрация лактата в крови составляет 11 – 12 ммоль/л. Под влиянием тренировки ёмкость лактатной системы резко возрастает и концентрация лактата в крови может достигать 25 – 30 ммоль/л и выше.

Максимальные величины энергообразования и лактата в крови у женщин на 30 – 40 % ниже по сравнению с мужчинами такой же спортивной специализации. Юные спортсмены по сравнению со взрослыми отличаются невысокими анаэробными возможностями. максимальная концентрация лактата в крови при предельных нагрузках анаэробного характера у них не превышает 10 ммоль/кг, что в 2 – 3 раза ниже, чем у взрослых спортсменов.

Таким образом, адаптационные реакции лактатной анаэробной системы могут протекать в различных направлениях. Одним из них является увеличение подвижности гликолитического процесса, что проявляется в значительно более быстром достижении его максимальной производительности (с 15 – 20 до 5 – 8 с). Вторая реакция связана с повышением мощности анаэробной гликолитической системы, что позволяет ей продуцировать значительно большее количество энергии в единицу времени. Третья реакция сводится к повышению ёмкости системы и, естественно общего объёма продуцируемой энергии, вследствие чего увеличивается продолжительность работы, преимущественно обеспечиваемая за счёт гликолиза.

Максимальное значение лактата и pH в артериальной крови в процессе соревнований по некоторым видам спорта представлены на рис. 3.

Рис.3. Максимальные значения лактата и pH в артериальной крови у спортсменов, специализирующихся в различных видах спорта: а – бег (400, 800 м); б – скоростной бег на коньках (500, 1000м); в – гребля (2000 м); г – плавание 100 м; д – бобслей; е – велогонки (100 км)
(Eindemann, Keul, 1977)

Они дают достаточно полное представление о роли лактатных анаэробных источников энергии для достижения высоких спортивных результатов разных видах спорта и об адаптационных резервах системы анаэробного гликолиза.

При выборе оптимальной продолжительности работы, обеспечивающей максимальную концентрацию лактата в мышцах, следует учитывать, что максимальное содержание лактата отмечается при использовании предельных нагрузок, продолжительность которых колеблется в пределах 1 – 6 мин. Увеличение продолжительности работы связано с уменьшением концентрации лактата в мышцах.

Для выбора оптимальной методики повышения анаэробных возможностей важно проследить особенности накопления лактата при прерывистой работе максимальной интенсивности. Например, одноминутные предельные нагрузки с четырёхминутными паузами приводят к постоянному увеличению лактата в крови (рис. 4) при одновременном снижениипоказателей кислотно-основного состояния (рис. 5).

Рис. 4. Изменение концентрации лактата в крови в процессе прерывистой максимальной нагрузки (одноминутные упражнения с интенсивностью 95 %, разделённые периодами отдыха длительностью 4 мин) (Hermansen, Stenswold, 1972)

Рис. 5. Изменение pH крови при прерывистом выполнении одноминутных нагрузок максимальной интенсивности (Hollman, Hettinger, 1980)

Аналогичный эффект отмечается и при выполнении 15 – 20-секундных упражнений максимальной мощности с паузами около 3 минут (рис. 6).

Рис. 6. Динамика биохимических изменений у спортсменов при повторном выполнении кратковременных упражнений максимальной мощности (Н. Волков и др., 2000)

Алактатная система энергообеспечения.

Эта система энергообеспечения является наименее сложной, отличается высокой мощностью освобождения энергии и кратковременностью действия. Образование энергии в этой системе происходит за счёт расщепления богатых энергией фосфатных соединений – аденозинтрифосфата (АТФ) и креатинфосфата (КФ). Энергия, образующаяся в результате распада АТФ, в полной мере включается в процесс энергообеспечения работы уже на первой секунде. Однако уже на второй секунде выполнение работы осуществляется за счёт креатинфосфата (КФ), депонированного в мышечных волокнах и содержащего богатые энергией фосфатные соединения. Расщепление этих соединений приводит к интенсивному высвобождению энергии. Конечными продуктами расщепления КФ являются креатин (Кр) и неорганический фосфат (Фн). Реакция стимулируется ферментом креатинкиназа и схематически выглядит следующим образом:

Энергия, высвобождаемая при распаде КФ, является доступной для процесса ресинтеза АТФ, поэтому за быстрым расщеплением АТФ в процессе мышечного сокращения незамедлительно следует его ресинтез из АДФ и Фн с привлечением энергии, высвобождаемой при расщеплении КФ:

Ещё одним механизмом алактатной системы энергообеспечения является так называемая миокиназная реакция, которая активизируется при значительном мышечном утомлении, когда скорость расщепления АТФ существенно превышает скорость её ресинтеза. Миокиназная реакция стимулируется ферментом миокиназа и заключается в переносе фосфатной группы с одной молекулы на другую и образованием АТФ и аденозинмонофосфата (АМФ):

Аденозинмонофосфат (АМФ), являющийся побочным продуктом миокиназной реакции, содержит последнюю фосфатную группу и в отличие от АТФ и АДФ не может быть использован в качестве источника энергии. Миокиназная реакция активизируется в условиях, когда в силу утомления другие пути ресинтеза АТФ исчерпали свои возможности.

Запасы КФ не могут быть восполнены в процессе выполнения работы. Для его ресинтеза может быть использована только энергия, высвобождаемая в результате распада АТФ, что оказывается возможным лишь в восстановительном периоде после окончания работы.

Алактатная система, отличаясь очень высокой скорость освобождения энергии, одновременно характеризуется крайне ограниченной ёмкостью. Уровень максимальной алактатной анаэробной мощности зависит от количества фосфатов (АТФ и КФ) в мышцах и скорости их использования. Под влиянием тренировки спринтерского характера показатели алактатной анаэробной мощности могут быть значительно повышены. Под влиянием специальной тренировки мощность алактатной анаэробной системы может быть увеличена на 40 -80 %. Например, спринтерская тренировка в течении 8 недель бегунов привела к увеличению содержания АТФ и КФ в скелетной мышце в состоянии покоя примерно на 10 %.

Под влиянием тренировки в мышцах не только увеличивается количество АТФ и Кф, но и существенно возрастает способность мышечной ткани к их расщеплению. Ещё одной адаптационной реакцией, определяющей мощность алактатной анаэробной системы, является ускорение ресинтеза фосфатов за счёт повышения активности ферментов, в частности креатинфосфокиназы и миокиназы.

Под влиянием тренировки существенно возрастают и показатели максимальной ёмкости алактатной анаэробной стстемы энергообеспечения. Ёмкость алактатной анаэробной системы под влиянием целенаправленной многолетней тренировки иожет возрастать в 2,5 раза. Это подтверждается показателями максимального алактатного О2-долга: у начинающих спортсменов он составляет 21,5 мл/кг, у спортсменов высокого класса может достигать 54,5 мл/кг.

Увеличение ёмкости алактатной энергетической системы проявляется и в продолжительности работы максимальной интенсивности. Так, у лиц не занимающихся спортом, максимальная мощность алактатного анаэробного процесса, достигнутая через 0,5 – 0,7 с после начала работы, может удерживаться не более 7 – 10 с, то у спортсменов высшего класса, специализирующихся в спринтерских дисциплинах, она может проявляться в течение 15 – 20 с. При этом большая продолжительность работы сопровождается и значительно большей её мощностью, что обусловливается высокой скоростью распада и ресинтеза высокоэнергетических фосфатов.

Концентрация АТФ и КФ у мужчин и женщин практически одинакова – около 4 ммоль/кг АТФ и 16 ммоль/кг КФ. Однако общее количество фосфогенов, которые могут использоваться при мышечной деятельности, у мужчин значительно больше, чем у женщин, что обусловлено большими различиями в общем объёме скелетной мускулатуры. Естественно, что у мужчин значительно больше ёмкость алактатной анаэробной системы энергообеспечения.

В заключении следует отметить, что лица с высоким уровнем алактатной анаэробной производительности, как правило, имеют низкие аэробные возможности, выносливость к длительной работе. Одновременно у бегунов на длинные дистанции алактатные анаэробные возможности не только не сравнимы с возможностями спринтеров, но и часто уступают показателям, регистрируемым у лиц, не занимающихся спортом.

Общая характеристика систем энергообеспечения мышечной деятельности

Энергия, как известно, представляет собой общую количественную меру, связывающую воедино все явления природы, разные формы движения материи. Из всех видов энергии, образующейся и использующейся в различных физических процессах(тепловая, механическая, химическая и др.)применительно к мышечной деятельности, основное внимание должно быть сконцентрировано на химической энергии организма, источником которой являются пищевые продукты и её преобразовании в механическую энергию двигательной деятельности человека.

Энергия, высвобождаемая во время расщепления пищевых продуктов, используется для производства аденозинтрифосфата (АТФ), который депонируется в мышечных клетках и является своеобразным топливом для производства механической энергии мышечного сокращения.

Энергию для мышечного сокращения даёт расщепление аденозинтрифосфата (АТФ) до аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата (Ф). Количество АТФ в мышцах невелико и его достаточно для обеспечения высокоинтенсивной работы лишь в течении 1 – 2 с. Для продолжения работы необходим ресинтез АТФ, который производится за счёт энергоотдающих реакций трёх типов. Восполнение запасов АТФ в мышцах позволяет поддерживать постоянный уровень его концентрации, необходимый для полноценного мышечного сокращения.

Ресинтез АТФ обеспечивается как в анаэробных, так и в аэробных реакциях с привлечением в качестве энергетических источников запасов креатинфосфата (КФ) и АДФ, содержащихся в мышечных тканях, а также богатых энергией субстратов (гликоген мышц и печени, запасы липозной ткани и др.). Химические реакции, приводящие к обеспечению мышц энергией протекают в трёх энергетических системах: 1) анаэробной алактатной, 2) анаэробной лактатной (гликолитической), 3) аэробной.

Образование энергии в первых двух системах осуществляется в процессе химических реакций, не требующих наличия кислорода. Третья система предусматривает энергообеспечение мышечной деятельности в результате реакций окисления, протекающих с участием кислорода. Наиболее общие представления о последовательности включения и количественных соотношениях в энергообеспечении мышечной деятельности каждой из указанных систем приведены на рис. 1.

Возможности каждой из указанных энергетических систем определяются мощностью, т. е. скоростью освобождения энергии в метаболических процессах, и ёмкостью, которая определяется величиной и эффективностью использования субстратных фондов.

Рис. 1. Последовательность и количественные соотношения процессов энергообеспечения мышечной деятельности у квалифицированных спортсменов в различных энергетических системах (схема): 1 – алактатной; 2 – лактатной; 3 – аэробной

Механизмы энергообеспечения организма человека при мышечной работе.

Любая мышечная деятельность сопряжена с использованием энергии, Непосредственным источником которой является АТФ (аденозинтрифосфорная кислота). АТФ называют универсальным источником энергии. Все осталь­ные энергопроцессы направлены на воспроизводство и поддержание её уровня. АТФ во время мышечной работы восстанавливается с такой же скороростью, как и расщепляется. Восстановление АТФ может осуществляться двумя спос-ми: анаэробным (в ходе реакции без кислорода) и аэробным (с различ­ным уровнем потребления кислорода) с участием специального энергетического вещества креатинфосфата. Готового для синтеза АТФ креатинфосфата хватает только на 10-15 секунд мощной работы. В таких условиях синтез АТФ идёт при остром дефиците кислорода (например, вот почему невозможно || с нринтерском темпе пробежать 800 м). Мышечная работа очень высокой ин-м интенсивности осуществляется в анаэробном режиме, когда синтез АТФ совершается при остром дефиците кислорода. В этом случае организм добывает для г.к ми 1,1 АТФ, используя процесс гликолиза - превращения углеводородов, в результате которого вновь происходит ресинтез АТФ, и образуются конечные Кислые продукты - молочная (лактат) и пировиноградная кислоты.

Гликолиз обеспечивает работоспособность организма в течение 2-4 ми-н т.е. креатинфофатный механизм и гликолиз дают энергии совсем немного.

При высокой функциональной напряжённости в мышцах уменьшается содержание энергонасыщенных углеводов (гликогена и фосфорных - креатин-фосфата), в крови снижается уровень глюкозы, в печени - гликогена.

Аэробный механизм (когда запросы организма в кислороде полностью удовлетворяются) окисления питательных веществ с образованием креатин­фосфата и синтеза АТФ является наиболее эффективным и может обеспечивать работоспособность человека в течение нескольких часов. В этих условиях организм добывает энергии АТФ во много раз больше, чем при гликолизе.

Следует отметить, что в клетках все превращения углеводов, жиров, органических кислот и, в последнюю очередь, белков на пути к синтезу АТФ проходят в митохондриях. В обычных условиях работает часть митохондрий, по мере увеличения потребности мышц в энергии в процессе синтеза макроэнергетических соединений включается всё больше «подстанций».

Способность человека к синтезу АТФ, мощность и ёмкость каждого уровня индивидуальны, но диапазон всех уровней может быть расширен за счёт тренировки. Если запросы возрастают, в клетках увеличивается количество митохондрий, а при ещё большей потребности - убыстряется темп их обновления.

Моя статья о работе энергетических систем будет полезной тем, кто ходит на семинары инструкторов тренажёрного зала или групповых программ. Многие эту тему не понимают или понимают неправильно. Ниже я вкратце попытался разъяснить принцип включения различных систем в энергообеспечение физических нагрузок.

Д.А.Жабкин
РАБОТА ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМ ОРГАНИЗМА ПРИ АЭРОБНЫХ ФИЗИЧЕСКИХ НАГРУЗКАХ

Общая характеристика энергетических систем организма

Для любого физиологического процесса в организме, требуется энергия. При мышечной деятельности происходит процесс преобразования химической энергии в механическую работу. Универсальным источником энергии в живом организме является молекула АТФ. Под действием фермента Ca 2+ -АТФ-азы АТФ гидролизуется, отсоединяя фосфатную группу в виде ортофосфорной кислоты, и превращается в АДФ, при этом высвобождается энергия.

АТФ + H 2 O → АДФ + H 3 PO 4 + 7,3 ккал (или 30 кДж)

Запас молекул АТФ в мышце ограничен (около 5 ммоль*кг-1 сырой массы ткани), что может обеспечить выполнение интенсивной работы в течение очень короткого времени (0,5-1,5 секунды или 3-4 одиночных сокращения максимальной силы). Поэтому расход энергии при работе мышцы требует постоянного его восполнения.

Дальнейшая мышечная работа происходит благодаря быстрому ресинтезу АТФ из продуктов её распада и такого количества энергии, которое выделилось при распаде:

АДФ + H 3 PO 4 + 7,3 ккал → АТФ

Мышца имеет 3 основных источника воспроизводства энергии:

1. Богатые энергией фосфатосодержащие вещества, которые присутствуют в тканях (АДФ, креатинфосфат);

2. Богатые энергией фосфатосодержащие вещества, которые образуются в процессе катаболизма гликогена, жирных кислот и других энергетических субстратов (дифосфоглицериновая кислота, фосфопировиноградная кислота и др.);

3. Энергия протонного градиента на мембране митохондрий, образующаяся в результате окисления различных веществ.

В зависимости от того, с помощью какого биохимического процесса поставляется энергия для получения молекул АТФ, выделяют 4 механизма ресинтеза АТФ в тканях или энергетические системы организма.

Для того, чтобы понять основные отличия энергетических систем, пользуются следующими характеристиками:

Ёмкость энергетической системы – это количество АТФ, способное образоваться за счёт данной системы.

Мощность энергетической системы – это количество АТФ, производимое системой за единицу времени.

Скорость развёртывания – время достижения максимальной мощности системы от начала работы.
Метаболическая эффективность – та часть энергии, которая накапливается в макроэргических связях АТФ. Она определяет экономичность выполняемой работы и оценивается коэффициентом полезного действия.

Таблица 1. Общая характеристика энергетических систем

система	мощность, дж*кг*мин -1	максимальная мощность	ёмкость, кДж*кг -1	субстраты	основное ограничение	существенная роль	время восстановления
Фосфогенная	3770	6-12 секунд, Время развёртывания: 0,5-0,7 сек	630	АТФ, КФ	содержание КФ	интенсивная кратковременная работа 2-30 сек	40-60 мин
Лактатная	2500	60-180 секунд Время развёртывания: через 20-40 сек	1050	глюкоза, гликоген	накопление молочной кислоты	кратковременная интенсивная работа от 3 сек до 3-х минут	2-5 час
Аэробная	1250	6-10 минут. Время развёртывания: через 2-3 мин	∞	глюкоза, гликоген	количество гликогена, скорость доставки О 2	5-24 час
				жирные кислоты	скорость доставки О 2	Сутки, несколько суток

Данные в таблице 1 получены путём измерения данных показателей у высококвалифицированных спортсменов. У нетренированных людей данные значения ниже.

Теперь остановимся поподробнее на отдельных энергетических системах.

Креатинфосфатная (фосфогенная, алактатная) система

АТФ в этой системе образуется в результате реакции Ломана, которая происходит в присутствии фермента креатинфосфаткиназы.

АДФ + КреатинФосфат → АТФ + креатин

Запасы креатинфосфата в волокне в 3-4 раза выше, чем АТФ. Но этого количества хватает для использования его в качестве источника энергии только на начальном этапе работы мышцы в первую минуту, до момента активизации других более мощных источников. По окончании работы мышцы реакция Ломана идет в обратном направлении, и запасы креатинфосфата в течение нескольких минут восстанавливаются.

Эта система определяет алактатную работоспособность мышц.

Максимальная алактатная мощность зависит от:

1. концентрации и активности фермента креатинфосфаткиназа (переносящего фосфатную группу с креатинфостфата на АДФ).

2. концентрации креатинфосфата.

Длительность удержания максимальной алактатной мощности составляет 6-12 секунд.
Алактатная емкость зависит от запасов креатинфосфата в мышце.

Эффективность креатинфосфаткиназной реакции очень велика (76%), так как реакция протекает непосредственно между двумя веществами на миофибриллах.

Лактатная (гликолитическая, лактацидная) система

Гликолиз – это процесс распада одной молекулы глюкозы на две молекулы молочной кислоты с выделением энергии, достаточной для фосфорилирования двух молекул АТФ, протекает в саркоплазме под воздействием 10 ферментов.

C 6 H 12 O 6 + 2H 3 PO 4 + 2АДФ → 2C 3 H 6 O 3 + 2АТФ + 2H 2 O

Гликогенолиз – это процесс распада гликогена.

N + 3H 3 PO 4 + 3АДФ → 2C 3 H 6 O 3 + n-1 + 3АТФ + 2H 2 O

Для работы этой системы используются в основном внутримышечные запасы гликогена, а также глюкоза, поступающая из крови.

Гликолиз протекает без потребления кислорода и способен быстро восстанавливать запасы АТФ в мышце. Достигает максимума через 30-40 секунд интенсивной работы.

Эта система определяет лактатную работоспособность мышц.

Максимальная лактатная мощность определяется главным образом концентрацией и активностью ключевых ферментов гликолиза, которые зависят от:

1. устойчивости ферментов гликолиза к повышению кислотности среды, которая ингибирует их активность.

2. устойчивости кислотно-щелочного равновесия внутренней среды мышц, в условиях усиленной выработки молочной кислоты.

Время удержания максимальной мощности данного метаболического процесса составляет 60-180 секунд.

Гликолитическая емкость определяется главным образом запасами гликогена в мышцах, гликоген печени для процессов гликолиза не обладает достаточной мобильностью.

Метаболическая эффективность гликолиза оценивается значениями КПД порядка 0,35-0,52. Это означает, что почти половина всей выделяемой энергии превращается в тепло и не может быть использована в работе.

Умеренный сдвиг pH в кислую сторону активирует работу ферментов дыхательного цикла в митохондриях и усиливает аэробное энергообразование.

Значительное накопление молочной кислоты, появление избыточного СО 2 , изменение рН и гипервентиляция лёгких, отражающие усиление гликолиза в мышцах, обнаруживаются при увеличении интенсивности нагрузки более 50% максимальной аэробной мощности. Этот уровень нагрузки обозначается, как порог анаэробного обмена (ПАНО). Чем раньше он будет достигнут, тем быстрее вступит в действие гликолиз, сопровождающийся накоплением молочной кислоты и последующим развитием утомления работающих мышц.

Величина ПАНО является важным показателем эффективности энергообразования в мышцах, роста степени тренированности, который широко используется при биохимическом контроле функционального состояния спортсмена. С ростом степени тренированности на выносливость ПАНО увеличивается, т.е. наступает при более интенсивной работе.

Миокиназная реакция

«Аварийный» путь ресинтеза АТФ:

АДФ + АДФ → АТФ + АМФ

Происходит в мышцах при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме. Такая ситуация возникает при выраженном мышечном утомлении, когда другие пути ресинтеза АТФ уже не справляются.

Эта реакция так же обратима и используется для поддержания постоянного уровня АТФ в мышцах.

Аэробная (кислородная, окислительная) система.

В обычных условиях аэробный механизм ресинтеза АТФ обеспечивает около 90% общего количества АТФ, ресинтезируемой в организме.

Окисление протекает в митохондриях под воздействием специальных ферментов и требует затрат кислорода, а соответственно и времени на его доставку. Такие процессы называются аэробными. Окисление происходит в несколько этапов, сначала идет гликолиз (см. выше), но образовавшиеся в ходе промежуточного этапа этой реакции две молекулы пирувата не преобразуются в молекулы молочной кислоты, а проникают в митохондрии, где окисляются в цикле лимонной кислоты до углекислого газа и воды, давая энергию для производства еще 36 молекул АТФ.

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 38АДФ + 38H 3 PO 4 → 6CO 2 + 44H 2 О + 38АТФ

Итого распад глюкозы по аэробному пути дает энергию для восстановления 38 молекул АТФ. Т.е. окисление в 19 раз эффективнее гликолиза. Если во время гликолиза организм усваивает в виде АТФ лишь 3% энергии, заложенной в молекуле глюкозы, то при аэробном окислении этот показатель равен 55% (включая те самые 3%). К тому же аэробное окисление может использовать более энергоемкие субстраты, такие как жиры, которые дают в 2 раза больше энергии, чем то же количество углеводов.

Субстратами окисления являются любые органические вещества: белки, жиры, углеводы. Долевое участие будет зависеть от характера работы:

Эта система определяет аэробную работоспособность мышц.

Максимальная аэробная мощность зависит главным образом от:

1. плотности митохондрий в мышечных волокнах;

2. концентрации и активности окислительных ферментов;

3. скорости поступления кислорода вглубь волокна.

Объем кислорода доступного для окислительных реакций лимитируется:

1. состоянием кардио-респираторной системы;

2. капилляризация мышц;

3. концентрация миоглобина;

4. диаметр мышечного волокна (чем меньше диаметр волокна, тем лучше оно снабжается кислородом и тем выше его относительная аэробная мощность).

Показатель количества кислорода, усваиваемого единицей массы тела за единицу времени – МПК (максимальное потребление кислорода).

Скорость производства АТФ за счет окисления достигает максимальных значений на 2-3-й минуте работы, что связано с необходимостью развертывания множества процессов, обеспечивающих доставку кислорода к митохондриям. Время удержания максимальной аэробной мощности составляет примерно 6 минут, в дальнейшем аэробная мощность снижается по причине усталости всех активно работающих систем организма.

Аэробная ёмкость очень высокая, т.к. для окисления используются любые органические вещества.
Метаболическая эффективность этого механизма – около 50%. Она определяется по ПАНО: у нетренированных людей ПАНО наступает при потреблении кислорода примерно 50% от МПК, а у высокотренированных на выносливость – при 80-90% от МПК.

Общая характеристика аэробных физических нагрузок

В спортивный практике к упражнениям аэробного характера относят длительные физические упражнения, где относительный вклад аэробного процесса в затратах энергии превышает 70%.

К аэробным циклическим упражнениям (по Я.М.Коцу, 1986) относятся:

1. упражнения максимальной аэробной мощности (3-10 минут);

2. упражнения близкой к максимальной аэробной мощности (10-30 минут);

3. упражнения субмаксимальной аэробной мощности (30-80 минут);

4. упражнения средней аэробной мощности (80-120 минут);

5. упражнения малой аэробной мощности (более 120 минут).

Аэробный механизм является основным при таких видах спорта, как: бег на дистанции 5-25 км, велогонки, плавание на 800-1500 м, бег на коньках на 5-10 км и др.

Ёмкость аэробного механизма, которая в значительной степени определяется запасами гликогена в скелетных мышцах и печени, а также уровнем утилизации кислорода мышцами, существенно повышается уже в течение 1,5-2 месяцев тренировки на выносливость.

Мощность аэробного механизма, которая зависит от МПК и активности окислительных ферментов, также увеличивается в процессе адаптации к мышечной деятельности через 2-3 месяца тренировок.
Аэробная направленность физических нагрузок происходит, как правило, в зоне умеренной мощности. При этом упражнения выполняются при максимуме аэробного производства энергии.

Кислородный запрос может достигать 500-1500 л, кислородный долг не превышает 5 л (до 10%). Содержание молочной кислоты в крови составляет 0,6-0,8 г*л-1. В ходе работы она может извлекаться тканями и аэробно окисляться в них.

Вследствие усиленного использования запасов гликогена в печени, содержание глюкозы в крови становится ниже 0,8 г*л-1. В моче в значительном количестве появляются продукты распада белков. Отмечается потеря организмом воды и минеральных солей.

Основными упражнениями для развития аэробных процессов энергообеспечения будут физические нагрузки, относящиеся к зоне большой и умеренной мощности с интенсивностью работы на уровне ПАНО и 100% МПК.

Работа энергетических систем во время аэробной физической нагрузки

Для большей вариабельности рассмотрим несколько вариантов аэробной физической нагрузки.
При беге на длинные дистанции (5 и 10 км) аэробное окисление углеводов является основным механизмом энергообеспечения работы, так как на его долю приходится до 87% общих затрат энергии на дистанции 5 км и 97% на дистанции 10 км.

Вклад анаэробных источников на этих дистанциях также достаточно большой. Он может достигать 15% общих затрат энергии и играет важную роль при финишном ускорении, приносящем победу при беге на длинные дистанции.

Наиболее значительным фактором, влияющим на выносливость, является кислородное снабжение работающих мышц, поскольку потребление кислорода во время бега поддерживает максимальную скорость окисления углеводов. Порог анаэробного обмена у стайеров при работе достигается при 75-90% МПК.

При марафонском беге затраты энергии восполняются исключительно за счёт аэробного процесса. Погашение этих затрат невозможно только за счёт окисления углеводов из-за недостаточности запасов гликогена в работающих мышцах спортсмена, поэтому значительная часть энергии образуется за счёт окисления жиров, на долю которых может приходится от 10 до 50% общих затрат энергии.

Вклад жиров на длинных и сверхдлинных дистанциях у высокотренированных бегунов с большими запасами гликогена в работающих мышцах составляет 12-20%, у нетренированных бегунов – более 80%. Всего на дистанции марафонского бега окисляется около 300 г жиров.

Использование жиров в качестве источника энергии менее эффективно по сравнению с окислением углеводов, так как происходит с более низкой скоростью и с большим потреблением кислорода.

Рис 2. Механизмы энергообеспечения бега на 10 000 м и марафонского бега (пунктирная черта показывает момент исчерпания запасов гликогена)

При длительной работе наряду с увеличением использования в энергетическом обмене жиров может происходить новообразование углеводов из веществ неуглеводной природы (глюконеогенез).
Основным субстратом глюконеогенеза являются аминокислоты, часть которых накапливается в мышце при работе в результате распада тканевых белков.

Рассмотрим, как включаются в работу энергетические системы во время аэробных физических нагрузок.

Таблица 2. Вклад различных источников энергии в обеспечение ресинтеза АТФ при беге в аэробном режиме работы (в %).

Дистанция, м	Креатинфосфат	Анаэробное окисление гликогена мышц	Аэробное окисление гликогена мышц	Глюкоза крови (гликоген печени)	Жирные кислоты
1500	Минимальный	25	75	-	-
5000	Минимальный	12,5	87,5	-	-
10000	Минимальный	3	97	-	-
Марафон	-	-	75	5	20
Супермарафон (84 км)	-	-	35	5	60
24-часовой забег	-	-	10	2	88

При переходе из состояния покоя к мышечной деятельности потребности в кислороде возрастает в несколько раз, но сразу она не может быть удовлетворена. Необходимо время, чтобы усилилась деятельность кардиореспираторной системы, чтобы кровь, обогащённая кислородом смогла дойти до работающих мышц. По мере усиления активности работы этих систем постепенно увеличивается потребление кислорода в работающих мышцах. Скорость потребления кислорода увеличивается до тех пор, пока не наступит истинное устойчивое состояние метаболических процессов, при котором потребление кислорода в данный момент времени точно соответствует потребности организма в нём (кислородному запросу).

До этого момента потребность организма в энергии обеспечивается большей частью за счёт работы анаэробных энергетических систем. Как мы уже отмечали выше, скорость развёртывания креатинфосфатной системы до полной мощности – доли секунды, лактатной – около половины минуты. В зависимости от того, какой кислородный запрос работы имеет нагрузка, кислородный дефицит на начальном её этапе восполняется за счёт разного участия анаэробных систем, но в любом случае развёртывания этих систем на полную мощность при нагрузках аэробного характера не требуется. В результате происходит накопление в организме недоокисленных продуктов анаэробного распада.

Рис 3. Кислородный приход, кислородный дефицит и кислородный долг при аэробной работе (а) лёгкой, (б) тяжёлой интенсивности. 1 – быстрый, 2 – медленный компоненты кислородного долга.

При работе в устойчивом состоянии часть анаэробных метаболитов может окисляться за счёт усиления аэробных реакций в процессе работы, а другая их часть устраняется после работы.

При выполнении работы с уровнем запроса около 50% МПК прирост концентрации молочной кислоты невелик (до 0,4-0,5 г/л), а при выполнении продолжительных нагрузок с уровнем запроса 50-85% МПК, возрастает до 1-1,5 г/л. Концентрация молочной кислоты значительно возрастает в первые 2-10 минут работы, а затем либо остаётся на прежнем уровне, либо снижается. То есть максимальная концентрация молочной кислоты в крови наблюдается до тех пор, пока не установилось устойчивое состояние, создающее условия для аэробного её окисления.

Для восстановления энергетических источников и окисления недоокисленных продуктов требуется дополнительное количество кислорода, поэтому некоторое время после окончания работы потребление его продолжает оставаться повышенным по сравнению с уровнем покоя. Этот излишек потребления кислорода в период восстановления получил название «кислородный долг».

Кислородный долг всегда больше кислородного дефицита. Чем больше интенсивность и продолжительность работы, тем кислородный долг выше.

После работы в устойчивом состоянии кислородный долг наполовину восполняется уже за 30 секунд, а полностью через 3-5 минут. После интенсивной работы «погашение» долга происходит в две фазы.

Быстрый (алактатный) компонент кислородного долга включает то количество кислорода, которое необходимо для ресинтеза АТФ и креатинфосфота. Он характеризует вклад креатинфосфатной энергетической системы в обеспечении выполненной работы.

Медленный (лактатный) компонент кислородного долга включает то количество кислорода, которое необходимо для окисления образовавшейся молочной кислоты при выполнении работы. Его величина характеризует участие лактатной энергетической системы, а при длительной работе – и других процессов, долю которых оценить весьма затруднительно. Медленный компонент устраняется наполовину за 15-25 минут, а полностью – за 1,5-2 часа.

Подводя итог, хочется отметить следующее:

Во время аэробной физической нагрузки работают все энергетические системы организма, но подавляющую роль играет аэробная система;

Все системы начинают работать одновременно с началом нагрузки, но за счёт разной скорости развёртывания процессов энергообразования, аэробная система полностью обеспечивает кислородный запрос не сразу, и на начальном этапе (несколько минут) кислородный приход компенсируют анаэробные энергетические системы.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Волков Н.И., Несен Э.Н., Осипенко А.А., Корсун С.Н. Биохимия мышечной деятельности – Киев: Олимпийская литература, 2000
2. Граевская Н.Д., Долматова Т.И. Спортивная медицина: Курс лекций и практические занятия. В 2х частях. – М.: Советский спорт, 2004
3. Ким Н.К., Дьяконов М.Б. Фитнес. Учебник – М.: Советский спорт, 2006
4. Макарова Г.А. Медицинский справочник тренера – М.: Советский спорт, 2004
5. Руненко С.Д. Фитнес: мифы, иллюзии, реальность – М.: Советский спорт, 2005
6. Протасенко В.А. Думай! Или "Супертренинг" без заблуждений, - журнал «Мускуляр», 2001
7. Хоули Э., Дон Френкс Б. Руководство инструктора оздоровительного фитнеса – Киев. Олимпийская литература, 2004